Przegląd wszystkich krajowych gatunków tych owadów przedstawiono na barwnych rysunkach i fotografiach. Uzupełnieniem tekstu są także mapy prezentujące rozsiedlenia trzmieli we Wrocławiu. Zostały one opracowane na podstawie wyników wieloletnich badań. Poglądy autorów i treści zawarte w publikacji nie zawsze odzwierciedlają stanowisko WFOŚiGW we Wrocławiu. ISBN 978-83-945844-0-5 Autorzy Aneta Sikora, Paweł Michołap Marcin Kadej, Marcin Sikora i Dariusz Tarnawski Aneta Sikora, Paweł Michołap Marcin Kadej, Marcin Sikora i Dariusz Tarnawski „Publikacja dofinansowana ze środków Wojewódzkiego Funduszu Ochrony Środowiska i Gospodarki Wodnej we Wrocławiu”. Trzmiele Wrocławia Trzmiele Wrocławia Adresowana jest do wszystkich zainteresowanych otaczającą przyrodą i czerpiących radość z jej obserwacji. Osoby zatroskane o los tych pożytecznych owadów za szczególnie cenny uznają rozdział o roślinach, których uprawa jest przydatna w czynnej ochronie trzmieli. Pszczoły w mieście Pszczoły w mieście Pszczoły w mieście: Trzmiele Wrocławia — książka omawia wiele zagadnień dotyczących biologii trzmieli i ich znaczenia w przyrodzie. Trzmiele to sympatyczne owady, bliscy kuzyni pszczoły miodnej. Nie wytwarzają jednak miodu i może dlatego nie budzą równie silnego jak ona zainteresowania. Tymczasem te masywnie wyglądające stworzonka są bardzo pożyteczne — zapylają różne rośliny i przydają się zwłaszcza tam, gdzie inne pszczoły nie potrafią dotrzeć. W związku ze zmianami klimatu i innymi transformacjami, którym podlegają wszystkie żywe organizmy, zmieniają się też uwarunkowania życia trzmieli. Tutaj analizujemy nowe aspekty ich bytowania m.in. w środowisku jednego z miast leżących w Środkowej Europie. Niniejsza publikacja w ciekawy i przystępny sposób przedstawia wiele aspektów życia tych zapylaczy. Redakcja naukowa Aneta Sikora i Paweł Michołap Wrocław 2018 Pszczoły w mieście Trzmiele Wrocławia Autorzy Aneta Sikora, Paweł Michołap, Marcin Kadej Marcin Sikora i Dariusz Tarnawski Redakcja naukowa Aneta Sikora i Paweł Michołap Wrocław 2018 Pszczoły w mieście Trzmiele Wrocławia Redaktor tomu prof. dr hab. Dariusz Tarnawski Recenzenci dr hab. Tadeusz Pawlikowski, prof. UMK w Toruniu dr hab. inż. Bogdan Wiśniowski, prof. UR w Rzeszowie Weryfikacja językowa mgr Teresa Tarnawska dr hab. Maria Kelm, prof. UP we Wrocławiu Afiliacja autorów dr inż. Aneta Sikora 1, dr inż. Paweł Michołap 1, dr inż. Marcin Kadej 2* mgr. inż. Marcin Sikora 1, prof. dr hab. Dariusz Tarnawski 2 1 Stowarzyszenie Natura i Człowiek, ul. Legnicka 65, 54-206 Wrocław, naturaiczlowiek@gmail.com aneta.sikora.up@gmail.com; micholap.pawel@gmail.com; myszy2aco@googlemail.com 2 Zakład Biologii, Ekologii i Ochrony Bezkręgowców, Instytut Biologii Środowiskowej Wydział Nauk Biologicznych, Uniwersytet Wrocławski, ul. Przybyszewskiego 65, 51-148 Wrocław marcin.kadej@uwr.edu.pl; dariusz.tarnawski@uwr.edu.pl * autor korespondencyjny: dr inż. Marcin Kadej, marcin.kadej@uwr.edu.pl Autorzy zdjęć (wykaz stron) Marcin Sikora: 8, 10, 12-14, 16-18, 20, 22-24, 26, 28, 30, 31, 33, 35, 36, 40, 42-44, 46, 48, 50, 53-56, 60, 63-65, 68-70, 72-75, 77-79, 81-83, 85, 86, 88, 89, 91-93, 95-97, 100-103, 105-107, 109, 110, 112-114, 116, 118, 120- 122, 124, 125, 126-128, 130-132, 134-137, 139-141, 143, 145, 147-149, 151, 152, 154-156, 158-160, 162-165, 167-169, 171, 173, 175, 177, 179, 180, 182, 184, 186, 188, 189, 191, 193, 195, 196, 199, 200, 202-205, 211, 220, 223, 225-230, 232-234, 236, 237, 239, 241, 243, 245, 247, 249, 252- 280, 284, 285, 287, 289, 290, 312 Paweł Michołap: 49, 173, 271; Aneta Sikora: 67, 104, 274; Jan Sztejn: 225; Dariusz Tarnawski: 251 Autor zdjęć na okładkę Marcin Sikora Autor rysunków Jakub Józefczuk Autor map Paweł Michołap Opracowanie graficzne i skład Paweł Biały © Copyright Stowarzyszenie Natura i Człowiek ul. Legnicka 65, 54-206 Wrocław tel. 781-875-201, e-mail: naturaiczlowiek@gmail.com Wydanie 1, nakład 2000 egz. ISBN 978-83-945844-1-2 Druk Printvit Sp. z o.o. ul. Robotnicza 45-47, 55-095 Długołęka, Poland Spis treści Podziękowania ………..…...........................………………………………..…….....…………….………… 5 O autorach ………………………..............................…………………………………..…..………………… 5 Słowo wstępne ………………………….............................…………………………………….…………… 9 I. Wprowadzenie …………………………….........................………...…………………………………… 11 1. Historia badań trzmieli we Wrocławiu ………............…………………..………………… 20 2. Metodyka badań nad trzmielami .......................……………………………….…..….…… 22 II. Charakterystyka trzmieli ………………………...................………………………..…....………… 27 1. Morfologia ……………………………………………………..…………………….………...………… 28 2. Biologia i ekologia ........................................................................................................ 29 III. Ekologia zapylania ………………………………........................……………….………….………… 41 IV. Wrocław jako środowisko życia trzmieli …………….....................…………….…………… 51 V. Wykaz systematyczny krajowych gatunków ……..………..….........……………..………… 57 VI. Przegląd gatunków trzmieli ……………………………………..................……….……………… 61 1. Trzmiele współcześnie występujące na terenie Wrocławia ……..…….…………… 63 2. Trzmiele już nie występujące na terenie Wrocławia ....…….....……….…………… 145 3. Pozostałe gatunki trzmieli wykazywane z Polski ……………………………………… 171 VII. Zagrożenia i ochrona gatunkowa trzmieli ………………..............….…………….……… 197 VIII. Zalecenia ochronne i przykłady czynnej ochrony trzmieli ……......…….….……… 221 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli ...............................…........………… 231 1. Rabaty ozdobne ……………………..........………………………………..………………………. 237 2. Ogródki skalne …………………………….........………………..…………….…..………………. 239 3. Ogródki ziołowe …………………………….........….…………....……….……………………… 240 4. Rośliny na cmentarze ………………………........….……………..……….……………………. 242 5. Wzbogacanie trawników …………........…….……………....…………………………..……. 244 6. Krzewy ozdobne i żywopłoty …………........……………………….…..………………..….. 246 7. Pobocza dróg, torowisk kolejowych oraz nieużytki …...................…………..…… 248 8. Charakterystyka wybranych roślin …….…….………...........................…..…………… 252 X. Wykorzystanie trzmieli w edukacji przyrodniczej ……….............……………...…....… 281 1. Trzmiele w kulturze, sztuce i świadomości społecznej .…….…......……………… 283 2. Trzmiele jako symbole ochrony przyrody ….………………................…………..…… 286 3. Trzmiele a tradycyjne sposoby gospodarowania ….…....………........……………… 288 XI. Piśmiennictwo …………………………......................................…………………….…………… 291 XII. Skorowidz łacińskich nazw systematycznych ……....................…………..…………… 312 3 Podziękowania Serdecznie dziękujemy wszystkim osobom zaangażowanym w powstanie niniejszej monografii: recenzentom — Panom Tadeuszowi Pawlikowskiemu i Bogdanowi Wiśniowskiemu za twórcze uwagi; Paniom Marii Kelm i Teresie Tarnawskiej za weryfikacje tekstów i cenne komentarze; autorowi rysunków Panu Jakubowi Józefczukowi za cierpliwą współpracę i zdjęcie na okładkę; Wojewódzkiemu Funduszowi Ochrony Środowiska i Gospodarki Wodnej we Wrocławiu za współfinansowanie wydania dzieła. O autorach Aneta Sikora, dr nauk rolniczych w dyscyplinie agronomia, inż. ochrony środowiska. Założyła i kieruje Stowarzyszeniem Natura i Człowiek. Laureatka I miejsca w VIII edycji konkursu „Wrocławska Magnolia” w kategorii prac przyrodniczych za pracę magisterską: „Trzmiele i ich wiosenna taśma pokarmowa we wrocławskim Ogrodzie Botanicznym”. Autorka wieloletnich badań inwentaryzacyjnych środowiska przyrodniczego Wrocławia w zakresie występowania trzmieli i ich bazy pokarmowej, na podstawie której pod kierunkim dr hab. Marii Kelm uzyskała tytuł doktora na Uniwersytecie Przyrodniczym we Wrocławiu. Autorka naukowych i popularno-naukowych publikacji dotyczących owadów zapylających. Ma na swoim koncie udział w ogólnokrajowych i międzynarodowych konferencjach naukowych. Uczestniczka staży w Oddziale Pszczelnictwa Instytutu Ogrodnictwa w Puławach z zakresu rozpoznawania europejskiej fauny trzmieli oraz całorocznego chowu trzmiela ziemnego Bombus terrestris (L.) do zapylania upraw szklarniowych. Zaangażowana w tworzenie i rozwój Stowarzyszenia Natura i Człowiek, mającego na celu szeroko pojętą ochronę dziko występujących pszczół. Autorka i animatorka wielu programów z zakresu edukacji ekologicznej. Zaangażowana we współpracę z sektorem biznesu w ramach Społecznej Odpowiedzialności Biznesu — CSR (z ang. Corporate Social Responsibility). Paweł Michołap, dr w dyscyplinie agronomia, inż. ochrony środowiska ze specjalizacją ekologia. Stypendysta konkursu „Wrocławska Magnolia” za pracę magisterską „Ogród Roślin Leczniczych Uniwersytetu Medycznego we Wrocławiu jako siedlisko występowania pszczół objętych ochroną prawną”. W 2018 roku pod kierunkiem prof. dra hab. Jacka Twardowskiego uzyskał tytuł doktora na Uniwersytecie Przyrodniczym we Wrocławiu za pracę pt. „Trzmiele (Bombus spp.) zbiorowisk roślinnych na wybranych obszarach chronionych Dolnego Śląska”. Uczestnik wielu krajowych i międzynarodowych konferencji naukowych. Autor publikacji naukowych na temat owadów zapylających i roślinności miododajnej. Popularyzator nauki i ochrony przyrody. Pomysłodawca społecznego monitoringu trzmieli oaz zadrzechni fioletowej Xylocopa violacea L. Uczestnik staży naukowych dotyczących badań genetycznych i ekologicznych pszczół oraz metod chowu i hodowli trzmieli. Członek zespołu naukowego będącego laureatem konkursu Quarry Life Award w 2014 (II miejsce) i 2016 (I miejsce) za badania fauny pszczół kopalni wapienia Górażdże. Wieloletni działacz i współzałożyciel Stowarzyszenia Natura i Człowiek. 5 O autorach Marcin Kadej, dr nauk biologicznych, inż. marketingu i zarządzania — nauczyciel akademicki, adiunkt w Zakładzie Biologii, Ewolucji i Ochrony Bezkręgowców Uniwersytetu Wrocławskiego. W Pracowni Biologii Konserwatorskiej i Ochrony Bezkręgowców UWr zajmuje się również biologią konserwatorską, ochroną bioróżnorodności oraz wyceną i oceną zasobów przyrodniczych. Współpracuje z Instytutem Ochrony Przyrody PAN w Krakowie w ramach tworzenia bazy danych „Gatunki obce w Polsce” i „Monitoringu gatunków i siedlisk przyrodniczych”, w tym objętych programem Natura 2000. Koordynuje również prace badawcze dotyczące chronionych, rzadkich lub zagrożonych wyginięciem owadów, gatunków obcych i inwazyjnych oraz owadów o znaczeniu ekonomiczno-gospodarczym. Uczestniczył, w charakterze eksperta, w programie „Drogi dla Natury”. Jest autorem licznych naukowych i popularno-naukowych publikacji. Uczestnik wielu konferencji i warsztatów krajowych oraz zagranicznych. Współpracownik uznanych na całym świecie instytucji naukowych: instytutów badawczych, muzeów historii naturalnej oraz uniwersytetów. W związku ze swoimi pracami odbył kilka zagranicznych wizyt (Czechy, Hiszpania, Niemcy, Szwajcaria, Włochy, Rosja) i długoterminowy staż naukowy w Royal Holloway University of London. Prowadzi warsztaty i wykłady dotyczące gospodarowania bioróżnorodnością i ochroną przyrody. Jest członkiem Regionalnej Rady Ochrony Przyrody przy Regionalnej Dyrekcji Ochrony Środowiska we Wrocławiu oraz Rady Naukowej Parku Narodowego Gór Stołowych. Należy do Polskiego Towarzystwa Entomologicznego (obecnie sekretarz redakcji „Kluczy do oznaczania owadów Polski”). Prowadzi i koordynuje badania związane z taksonomią i systematyką oraz biologią i ekologią chrząszczy skórników (Insecta: Coleoptera: Dermestidae) dotyczące obszaru całego świata. Zajmuje się także systemami jakości i bezpieczeństwa zdrowotnego żywności i żywienia, a także marketingiem naukowym. Marcin Sikora, mgr inż. — absolwent kierunku ochrona środowiska Uniwersytetu Przyrodniczego we Wrocławiu, członek Stowarzyszenia Natura i Człowiek. Związany z przyrodą fotograf, korzystający z makrofotografii w systematyce owadów i roślin. Koordynator zespołu badawczego w ramach dwóch edycji międzynarodowego konkursu Quarry Life Award, nagrodzonego I i II miejscem na szczeblu krajowym. Współautor prac naukowych dotyczących ekologii owadów zapylających i siedlisk ich występowania. Podróżnik zafascynowany górami. Uczestnik konferencji naukowych oraz stażu dotyczącego całorocznej i sezonowej hodowli trzmieli. Współautor wystaw fotograficznych. Aktywny działacz na rzecz ochrony dziedzictwa przyrodniczego i kulturowego. Dariusz Tarnawski, prof. zw. dr hab. — nauczyciel akademicki, dyrektor Instytutu Biologii Środowiskowej oraz kierownik Zakładu Biologii, Ewolucji i Ochrony Bezkręgowców na Wydziale Nauk Biologicznych Uniwersytetu Wrocławskiego. Należy do Polskiego Towarzystwa Entomologicznego (przez kilka kadencji był w Zarządzie Głównym, pełnił także funkcję sekretarza redakcji i członka kolegium redakcyjnego „Kluczy do oznaczania owadów Polski”; obecnie redaktor naczelny tej serii wydawniczej), Polskiego Towarzystwa Zoologicznego (przez jedną kadencję sekretarz redakcji Przeglądu Zoologicznego) i Polskiego Towarzystwa Taksonomicznego (założyciel, przez kilka kadencji prezes i wiceprezes) oraz Towarzystwa Przyrodniczego Ziemi Oleśnickiej (założyciel, przewodniczący w latach 2007-2017 a obecnie sekretarz). Jest opiekunem Studenckiego Koła Naukowego Entomologów przy Instytucie Biologii Środo- 6 O autorach wiskowej. Wchodzi w skład Zespołu Doradczego ds. Ochrony Przyrody Dyrektora Regionalnej Dyrekcji Lasów Państwowych we Wrocławiu. Był członkiem Regionalnej Rady Ochrony Przyrody przy Regionalnej Dyrekcji Ochrony Środowiska we Wrocławiu (2004-2015) oraz wnioskodawcą powołania kilkunastu obszarów Natura 2000 i użytków ekologicznych na Dolnym Śląsku. Uczestniczy w Programie „Restytucja i reintrodukcja niepylaka apollo Parnassius apollo (Linnaeus, 1758) w Polsce”. Został pełnomocnikiem Rektora UWr w zakresie ochrony niepylaka apollo oraz bezkręgowców. Współpracuje z Instytutem Ochrony Przyrody PAN w Krakowie w ramach „Monitoringu gatunków i siedlisk przyrodniczych”, w tym objętych programem Natura 2000. Prowadzi i koordynuje badania związane z taksonomią i systematyką oraz biologią i ekologią chrząszczy sprężykowatych (Insecta: Coleoptera: Elateridae) dotyczące obszaru całego świata. Jest autorem wielu publikacji naukowych i popularno-naukowych. Wykonuje też prace z zakresu biologii konserwatorskiej, ochrony różnorodności biologicznej, wyceny i oceny zasobów przyrodniczych oraz monitoringu i badań owadów chronionych. 7 Słowo wstępne Trzmiele – słowo kluczowe niniejszej monografii. Kryje się w nim zestaw kilkudziesięciu gatunków owadów, których obecności często nawet nie dostrzegamy w naszej przestrzeni życia. W rzeczywistości te kosmate pszczoły wiele znaczą dla przyrody, a w konsekwencji także dla nas. Trzmiele i kwiaty ewoluowały przez miliony lat, by obecnie stanowić przykład doskonałego dopasowania i wzajemnej zależności. Zarówno ze względów przyrodniczych, jak też ekonomicznych trudno przecenić znaczenie zapylania, którego udziałem są trzmiele. Trzmiele są dziś przedmiotem zainteresowania i troski nie tylko naukowców, ale także praktyków – rolników i ogrodników. Ostatnio obserwowane masowe ginięcie pszczoły miodnej Apis mellifera Linnaeus, 1761 (z ang. CCD – colony colapse disorder) powoduje niedobór zapylaczy roślin uprawnych. Naukowcy, ale też pszczelarze i przyrodnicy-amatorzy starają się zbadać i wyjaśnić przyczyny tego niekorzystnego zjawiska. Obecnie widać więc coraz większe znaczenie trzmieli i samotnie żyjących pszczół, które w pewnym zakresie mogą uzupełniająć i zastępować pszczołę miodną. Niniejsze opracowanie ma na celu przybliżenie biologii i ekologii ponad 30 gatunków trzmieli, zarówno tych stwierdzonych na terenie Wrocławia, jak i wykazywanych z obszaru Polski. Na tle charakterystyki poszczególnych gatunków chcemy także przedstawić ich zagrożenia i problemy ochrony. Naszą intencją jest próba takiego uwrażliwienie społeczeństwa na potrzebę protekcji tych ekologicznie cennych owadów, aby stały się one w naszej świadomości ambasadorami ochrony różnorodności biologicznej gatunków i ich siedlisk. 9 I. Wprowadzenie I. Wprowadzenie Trzmiele (Bombus Latreille, 1802) to sporej wielkości pszczoły należące do owadów błonkoskrzydłych (Hymenoptera). Owady te są blisko spokrewnione z pszczołą miodną Apis mellifera L. i razem z nią należą do tej samej rodziny pszczołowatych (Apidae) (fot. 1). Obecnie w obrębie rodzaju Bombus Latr. jest znanych ponad 250 gatunków rozsiedlonych na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy. Stosunkowo Fot. 1. Pszczoła miodna Apis melifera L. i blisko z nią spokrewnione trzmiele Bombus Latr. należą do tej samej rodziny pszczołowatych Apidae. 12 I. Wprowadzenie niedawno niektóre z nich były introdukowane na przykład do Australii, na Tasmanię (Hingston i McQuillan 1999; Hingston i in. 2002) i Nową Zelandię (MacFarlane i Gurr 1995). W Środkowej Europie z tego rodzaju podawanych jest ponad 40 gatunków, a w Polsce 37, w tym 28 trzmieli i 9 trzmielców. Cztery gatunki w naszym kraju uznaje się za regionalnie wymarłe (RE — regionally extinct) (fot. 2). Fot. 2. Trzmiel olbrzymi Bombus fragrans (Pallas) to jeden z gatunków uznawanych za wymarłe w naszym kraju. 13 I. Wprowadzenie Owady te ze względu na interesującą i zróżnicowaną biologię oraz ekologię cieszą się szczególnym zainteresowaniem nie tylko naukowców. Ponieważ stanowią one znaczącą grupę zapylaczy upraw oraz roślin kwiatowych — szczególnie ważną w północnych regionach umiarkowanej strefy klimatu (Knight i in. 2005) — interesują się nimi także ogrodnicy, sadownicy i rolnicy. Trudno się temu dziwić, skoro wartość trzmieli w rolnictwie jest szacowana na poziomie miliardów dolarów rocznie (Williams i Osborne 2009). Tylko w 2004 roku trzmiele, jako zapylacze 40 tys. ha upraw szklarniowych pomidorów, dały przychód na poziomie blisko 12 miliardów euro (Velthuis i van Doorn 2006). Są one doskonałymi zapylaczami zarówno upraw polowych i szklarniowych, jak też sadów. Silna rodzina trzmiela (ponad 100 robotnic) może zapylić pomidory na powierzchni 2000-2500 m2 (Biliński 2013a). I choć w stosunku do pszczoły miodnej trzmiele są mniej zaawansowane w rozwoju socjalnym, to jednak wykazują szereg cech pozwalających na dokonywanie oblotów w poszukiwaniu pokarmu także wtedy, gdy pszczoła miodna nie potrafi już podejmować lotów przy temperaturach poniżej 12ºC, w czasie mżawki, lekkiego deszczu albo we mgle. Poza tym efektywność zapylania przez trzmiele wynika z dynamicznego charakteru ich pracy — w ciągu minuty mogą odwiedzić od 20 do 50 kwiatów oraz zdolności do tzw. „zapylania wibracyjnego” [patrz ramka]. Trzmiele posiadają też o wiele dłuższy języczek (proboscis), dzięki czemu mogą odwiedzać, a co za tym idzie — zapylać, te gatunki roślin, których kwiaty z „pożytkowego” punktu widzenia są niedostępne dla pszczół miodnych lub innych zapylaczy (Gauld i in. 1990; Westerkamp 1991; Goulson 2003; Hatfield i in. 2007; Wolf i Moritz 2008). Zapylanie wibracyjne (z ang. buzz pollination) to zdolność do specyficznego zapylania roślin kwiatowych przez niektóre gatunki pszczół, w tym tych z rodzaju trzmiel (Bombus Latr.). Technika ta polega na wprowadzeniu kwiatu w wibrację poprzez chwycenie żuwaczkami jego płatków z jednoczesną pracą mięśniami. W ten sposób zamknięte pylniki otwierają się, a pyłek osypuje się na ciało trzmiela. Na koronie kwiatu można zauważyć ślady żuwaczek trzmiela. Odciski te przy intensywnym oblocie nabierają brunatnego koloru, umożliwiając tym samym kontrolowanie pracy trzmieli, np. w uprawach zamkniętych. Zapylanie wibracyjne jest wymagane szczególnie dla roślin z rodziny psiankowatych (Solanaceae) i wrzosowatych (Ericaceae), co wykorzystuje się w komercyjnych uprawach pomidorów szklarniowych i na plantacjach borówki amerykańskiej. Fot. 3. Przykłady roślin zielnych, krzewów i drzew oblatywanych przez trzmiele: chaber bławatek Centaurea cyanus L., tawuła japońska Spiraea japonica L., wierzba iwa Salix caprea L. 14 I. Wprowadzenie Zapylanie kwiatów ma znaczenie nie tylko z gospodarczego punktu widzenia. Ta swoista usługa ekosystemowa jest także niezbędna w naturze, bo procesy rozmnażania aż 75% gatunków roślin kwiatowych zależą od owadzich zapylaczy (entomogamia) [patrz ramka]. Z tego względu trzmiele traktowane są jako dobre bioindykatory różnorodności biologicznej, zwłaszcza w odniesieniu do jakości siedlisk (Diaz-Forero i in. 2011). Bytowanie trzmieli zależy bowiem od źródeł pokarmu (pyłek, nektar) dostarczanych przez różnorodne gatunki roślin kwiatowych, zarówno form zielnych, krzewiastych oraz drzew (fot. 3). Bogactwo szaty roślinnej jest wyznacznikiem jakości siedlisk, a tym samym dostępności zapylaczy biorących udział w przenoszeniu pyłku. Entomogamia (owadopylność) to zapylanie roślin przez owady. Jest ona jedną z odmian zoogamii, czyli procesu zapylania odbywającego się z udziałem zwierząt. Owady stanowią najliczniejszą i najważniejszą grupę zapylaczy roślin. Dzięki temu wykonują jedną z kluczowych usług ekosystemowych w przyrodzie, ale też dzięki plonom upraw polowych i szklarniowych przynoszą wymierne zyski gospodarcze. W entomogamii największą rolę w strefie klimatu umiarkowanego odgrywają przystosowane do tego morfologicznie błonkówki, takie jak pszczoły miodne, trzmiele i samotnicze pszczoły. Pozostałe owady, takie jak muchówki, chrząszcze i motyle, co prawda także przenoszą pyłek uczestnicząc w zapylaniu, jednak natura nie przystosowała ich do tego procesu w takim stopniu jak pszczoły. Warto dodać, że rośliny mogą być zapylane nie tylko przez owady, ale także przez mięczaki (malakogamia), ptaki (ornitogamia) bądź nietoperze (chiropterogamia). Oprócz nich w zapylaniu roślin mogą brać udział także inne zwierzęta, takie jak ssaki (np. małpy, torbacze, drobne gryzonie) i płazy. Entomogamia jest doskonałym odzwierciedleniem związków mutualistycznych między owadami i roślinami powstałymi na drodze koewolucji. Układ mutualistyczny przynosi obu stronom wymierne korzyści – owady za „usługę” zapylania otrzymują pokarm (nektar i pyłek), rośliny zaś zwiększają swój sukces rozrodczy na drodze zapłodnienia krzyżowego. Entomogamia jest wynikiem współzależnej ewolucji owadów i roślin, która polega na nabywaniu przystosowań pozwalających na zwiększenie efektywności procesu zapylania. U roślin objawia się on m.in. wytworzeniem barwnych i pachnących kwiatów, miodników produkujących nektar i pylników wytwarzających większą ilość pyłku, którego ziarna są duże, lepkie i bogate w substancje odżywcze. Owady zaś wykazują daleko idące przystosowania wyrażone w budowie morfologicznej ich aparatów gębowych oraz specjalnych struktur na ciele, które umożliwiają gromadzenie i transport ziaren pyłku (koszyczki na odnóżach, specjalne szczoteczki brzuszne). Te wzajemne przystosowana są czasem tak ścisłe, że owady zapylają jedynie rośliny w obrębie rodzaju, a nawet gatunku. W ekologii zapylania ze względu na nośniki pyłku obok zoogamii wyróżnia się jeszcze anemogamię (wiatropylność) i hydrogamię (wodopylność). Dla obecności trzmieli niezbędna jest dostępność pokarmu w całym okresie ich aktywności. W czasie życia kolonii, od wiosny do jesieni, muszą one poszukiwać pokarmu na więcej niż jednym gatunku rośliny. Dlatego gniazda zakładane są tam, gdzie kolonia będzie miała szansę na sukces oznaczający wydanie płodnego potomstwa, które w danym roku przystąpi do rozrodu (Williams i in. 2007). Obecnie jesteśmy świadkami wymierania gatunków na skalę największą w dotychczasowej historii naturalnej Ziemi. Temu niekorzystnemu zjawisku podlegają różnorodne organizmy: rośliny, grzyby, zwierzęta kręgowe i bezkręgowce, w tym owady. Wśród owadów szczególnie narażone na wyginięcie są gatunki saproksyliczne (związane z martwym drewnem), żyjące na otwartych terenach (łąki, wrzosowiska), obszarach podmokłych oraz właśnie owady zapylające (fot. 4). Symbolem zagrożenia tych ostatnich stała się pszczoła miodna, której drastyczne ginięcie w skali światowej jest przedmiotem nie tylko rozlicznych badań, ale także zatroskaniem o los przyrody i człowieka. Dostrzeżono także spadek liczebności i ograniczenie zasięgu rozmiesz- 15 I. Wprowadzenie czenia trzmieli (Williams i Osborne 2009; Potts i in. 2010). Przedstawiciele rodzaju Bombus Latr. stanowią bowiem ekonomicznie najważniejszą, po pszczole miodnej, grupę owadów zapylających. Dlatego dziś poświęca się im sporo uwagi w intensywnych badaniach biologicznych, ekologicznych oraz dotyczących ich zagrożeń. Zainteresowania naukowe obejmują: — związki trzmieli z roślinami; — wzajemne oddziaływania poszczególnych gatunków na siebie (konkurencja) (Goulson i Sparrow 2009); — wpływ klimatu na liczebność i rozsiedlenie (Memmott i in. 2007; Kerr i in. 2015; Rasmont i in. 2015; Williams i in. 2015); — zagrożenia ze strony rolnictwa (Tscharntke i in. 2005; Sjödin i in. 2008; Whitehorn i in. 2012; Ndakidemi i in. 2016) i urbanizacji (Ahrné i in. 2009; Martins i in. 2013); — wpływ handlu komercyjnymi koloniami wybranych gatunków trzmieli na rodzime gatunki Bombus Latr. (Goka 1998; Matsumura i in. 2004; Inoue i in. 2008; Otterstatter i Thomson 2008; Morales i in. 2013); — patogeny i powodowane przez nie choroby (Plischuk i in. 2009; Schmid-Hempel i in. 2014; Tehel i in. 2016); — czynniki siedliskowe (Hatfield i LeBuhn 2007; Bates i in. 2011); — możliwości dyspersji między populacjami jak i w celu poszukiwania pokarmu (Walther-Hellwig i Frankl 2000; Bhattacharya i in. 2003; Osborne i in. 2008; Redhead i in. 2016); Fot. 4. Trzmiel zmienny Bombus humilis Ill. to gatunek, który stał się narażony na wyginięcie w ostatnich kilkudziesięciu latach. 16 I. Wprowadzenie — czynniki wpływające na zróżnicowanie genetyczne (genetyka populacyjna, efektywna wielkość populacji, wpływ izolacji na lokalne populacje, swobodny przepływ genów) (Kwak i in. 1998; Ellis i in. 2006; Takahashi i in. 2008; Whitehorn i in. 2009, 2010). Fot. 5. Kwietne trawniki, ogrody oraz balkony to miejsca bytowania trzmieli w miejskich aglomeracjach. 17 I. Wprowadzenie Fot. 6. Ogród Roślin Leczniczych we Wrocławiu to przykład mikrosiedliska z dogodnymi warunkami dla bytowania trzmieli. 18 I. Wprowadzenie Szczegółowej analizie poddawane są także przyszłe wyzwania i zagrożenia (Brown i in. 2016). Jest to o tyle istotne, że The U.S. Fish and Wildlife Service1 ogłosiło, iż jeden z nearktycznych gatunków Bombus affinis Cresson jest na krawędzi wymarcia. Warto nadmienić, że jeszcze w 1973 roku był on pospolicie występującym gatunkiem wymienianym aż z 28 stanów USA i dwóch kanadyjskich prowincji, a od późnych lat 90-tych nastąpił gwałtowny spadek liczebności jego populacji aż o 87%. Trzmiele są rozsiedlone geograficznie dość szeroko. Występują wszędzie tam, gdzie znajdują źródła pokarmu (nektar i pyłek) oraz miejsca do gniazdowania (McFrederick i Lebuhn 2006). Zasiedlają różnorodne siedliska od śródleśnych polan, przez skraje lasów, obrzeża pól uprawnych, sady, ogrody, doliny rzeczne, niziny, pogórza z górami, w końcu obszary wiejskie, miasta i aglomeracje (fot. 5). I to właśnie te ostatnie mogą okazać się swoistymi oazami — miejscami, w których mogą realizować swoje potrzeby życiowe (McFrederick i Lebuhn 2006; Baldock i in. 2015a, b; Hall i in. 2017). Obszary wiejskie to obecnie przede wszystkim ogromne tereny zmienione w agocenozy podlegające intensywnym przekształceniom przez człowieka. Stosowane w rolnictwie na wielką skalę zabiegi chemiczne (pestycydy, nawozy mineralne) stanowią bezpośrednie zagrożenie dla życia wielu organizmów, w tym owadów zapylających. Zagrożeniem są także wszelkie działania prowadzące do niszczenia i fragmentacji siedlisk. Współczesne badania potwierdziły, że miasta stanowią refugia różnorodności biologicznej zapylaczy (Hall i in. 2017). Bogactwo i różnorodność gatunków pszczół nieobecnych na okolicznych terenach wiejskich dowodzi wysokiej wartości biologicznej i ekologicznej miast oraz ich znaczenia w ochronie różnorodności biologicznej (Cane i in. 2006; Winfree i in. 2007; Matteson i in. 2008; Osborne i in. 2008; Frankie i in. 2009; Gunnarsson i Federsel 2014; Verboven i in. 2014; Baldock i in. 2015b; Sirohi i in. 2015; Lye i in. 2012). Ta sytuacja w istotny sposób zmienia dotychczasowe postrzeganie miast w kwestii ich roli w biologii konserwatorskiej i ochronie przyrody. Nie powinno nas to dziwić, ponieważ miasta z uwagi na różnorodne siedliska (parki miejskie, aleje, kwietne rabaty, tereny rekreacyjne, ogrody botaniczne, arboreta, ogródki działkowe, itd.), w tym mikrosiedliska (McFrederick i Lebuhn 2006; Hall i in. 2017) stwarzają zapylaczom dogodne warunki życia (fot. 6). W związku z tym połączenie mądrego zarządzania zasobami naturalnymi (z ang. natural resource management) z nauką obywatelską (z ang. citizen science) mogłoby znacząco przysłużyć się ochronie zapylaczy w miastach (Lye i in. 2012). Zaangażowanie mieszkańców w badania naukowe nad trzmielami, np. monitoring ich lokalnych populacji i gniazdowania były już z dużym powodzeniem praktykowane w innych krajach (Fussell i Corbet 1992; Osborne i in. 2008; Lye i in. 2012). W roku 2016 Wrocław był Europejską Stolicą Kultury, obecnie podejmuje starania o miano „Zielonej Stolicy Europy”. Tytuł ten przyznawany jest za działania w zakresie ochrony środowiska i inicjatywy na rzecz podniesienia standardów ekologicznych. Może warto pójść za ciosem i pomyśleć o tytule „Kwiecistej Stolicy Polski”. Dzięki temu wielkomiejskie środowisko stanie się bardziej przyjazne zapylaczom, a tym samym znacznie milsze dla oczu mieszkańców. Mamy nadzieję, że przedstawione opracowanie pomoże czytelnikowi lepiej poznać piękne i pożyteczne trzmiele, Wszystko po to, by zrozumieć zagrożenia, z jakimi te pszczoły muszą się dziś zmierzyć, aby skuteczne je chronić dla dobra przyrody oraz całego naszego środowiska. 1 https://www.fws.gov/midwest/news/861.html 19 I. Wprowadzenie 1. Historia badań trzmieli we Wrocławiu Pierwsze i równocześnie zakrojone na najszerszą skalę badania faunistyczne pszczół Dolnego Śląska były prowadzone przez niemieckiego entomologa Rudolpha Dittricha w XIX i na początku XX. Naukowiec ten badał trzmiele w w granicach i okolicach ówczesnego Wrocławia. Swoje obserwacje przedstawiał w licznych publikacjach. Na szczególną uwagę zasługuje artykuł opublikowany w Zeszycie Entomologicznym (Zeitschrift für Entomologie) (Dittrich 1903), w którym podsumował wyniki wszystkich badań pszczół. Działalność naukową prowadził do lat 20-tych, a jego niezwykle liczna kolekcja błonkówek, w tym także trzmieli, znajduje się w Muzeum Przyrodniczym Uniwersytetu Wrocławskiego (fot. 7). Fot. 7. Na zdjęciu jedna z wielu gablot z kolekcji Rudolpha Dittricha, wrocławskiego entomologa z przełomu XIX i XX wieku. W wyniku II wojny światowej działalność badawcza na długi czas zamarła. Pierwsze powojenne opracowanie na temat występowania pszczół i trzmieli a także ich roślin pokarmowych we Ogrodzie Botanicznym Uniwersytetu Wrocławskiego opublikował znany, pochodzący ze Lwowa, entomolog Jan Noskiewicz (Noskiewicz 1960). Od końca lat 50. szerokie badania rozmieszczenia trzmieli na terenie kraju rozpoczęli naukowcy z Oddziału Pszczelnictwa ISK w Puławach: absolwent Wrocław- 20 I. Wprowadzenie skiej Akademii Rolniczej Mieczysław Biliński oraz Andrzej Ruszkowski. Krajowe gatunki trzmieli, w tym także te występujące na Dolnym Śląsku, we Wrocławiu i w okolicach miasta zostały opisane w licznych publikacjach naukowych (Biliński i Ruszkowski 1990). Mapa 1. Zmiany granic miasta Wrocławia na przestrzeni lat na tle siatki UTM. Na terenach rolniczych, w mieście lub na jego obrzeżach obserwacje faunistyczne prowadzone były przez Halinę Gałuszkową (1965) oraz pracowników wrocławskiej Akademii Rolniczej (czyli współcześnie Uniwersytetu Przyrodniczego). Maria Kelm wraz z zespołem (2003, 2004) badała faunę pszczół, w tym trzmieli w uprawach rzepaku ozimego, natomiast Michał Hurej i Jacek Twardowski (1999) obserwowali trzmiele na chwastach i mieszankach roślin kwitnących. Zainteresowanie fauną miast wzrosło w XXI wieku. Problematyka owadów błonkoskrzydłych w kontekście zmian urbanizacyjnych podejmowana jest przez naukowców na całym świecie. Wśród licznych opracowań dotyczących pszczół polskich miast: Łodzi (Kowalczyk i in. 2004), Krakowa (Kosior i in. 2008), Poznania (Banaszak -Cibicka i Żmihorski 2012) i Torunia (Pawlikowski i Olędzka 1996) znajduje się kilka prac o trzmielach występujących we Wrocławiu. Publikacje te dotyczą m.in. gatunków roślin, które są odwiedzane przez te zapylacze w Ogrodzie Botanicznym Uniwersytetu Wrocławskiego (Sikora i Kelm 2012) i w Ogrodzie Roślin Leczniczych Uniwersytetu Medycznego (Sikora i in. 2016), a także fauny trzmieli wrocławskich osiedli mieszkaniowych (Sikora i Kelm 2014), obszarów Natura 2000 (Sikora 2014b) oraz terenów zieleni miejskiej (Michołap i in. 2017) (fot. 8). Najobszerniej temat trzmieli występujących na obszarze Wrocławia przedstawia praca doktorska Anety Sikory (2014a). 21 I. Wprowadzenie 2. Metodyka badań nad trzmielami Badania prowadzono w latach 2011-2018 w obrębie granic administracyjnych Wrocławia na terenie parków, cmentarzy, ogrodów botanicznych, osiedli mieszkaniowych, przytorzy kolejowych, nieużytków i obszarów Natura 2000. Obserwacje wykonywano z częstotliwością raz w miesiącu w trakcie sezonu wegetacyjnego, tj. w okresie marzec-wrzesień. Skład gatunkowy trzmieli i liczebność określano me- Fot. 8. Na zdjęciu autorzy: Aneta Sikora i Paweł Michołap prowadzący badania nad trzmielami na wrocławskich obszarach Natura 2000; czerwiec 2013 rok. 22 I. Wprowadzenie todą obserwacji w czasie 30 minut, poruszając się losowo wzdłuż terenów zielonych potencjalnie najbardziej atrakcyjnych dla owadów zapylających. Były to trawniki porośnięte kwitnącymi roślinami, rośliny samoistnie porastające tereny zielone, nasadzenia bylin itd. W przypadku, gdy roślinność kwitnąca porastała dane stanowisko płatami, czas przemarszu pomiędzy obszarami kwietnymi nie był liczony do całej próby 30 minutowej. Obserwacje prowadzono w godzinach 10-16 w warunkach pogodowych sprzyjającym trzmielom, czyli przy słonecznej pogodzie, niezbyt silnym wietrze i temperaturze 23 I. Wprowadzenie powyżej 13°C w marcu i kwietniu oraz przy temperaturze powyżej 18°C od maja do końca września. W czasie badań trzmiele były rozpoznawane do gatunku przyżyciowo, tj. bez konieczności uśmiercania tylko po wyglądzie i kolorze owłosienia. Osobniki wątpliwe były odławiane za pomocą siatki entomologicznej, a po oznaczeniu uwalniane. Pojedyncze robotnice i samce niemożliwe do identyfikacji w terenie ze względu na niespotykaną zmienność ubarwienia, odławiano i usypiano przy pomocy octanu etylu. Działania te prowadzono na podstawie zezwolenia Regionalnego i Generalnego Dyrektora Ochrony Środowiska ważnego w latach 2012-2013. Okazy następnie oznaczono w laboratorium wg Klucza do oznaczania owadów Polski (Pawlikowski 1996). Dodatkowo notowano gatunki roślin, które były odwiedzane przez trzmiele w celu określenia atrakcyjności pożytków. Fot. 9. Jedna z etykiet z kolekcji R. Dittricha. Okaz trzmielca ogrodowego opatrzony niniejszą etykietą przetrwał 130 lat burzliwych dziejów Wrocławia w świetnym stanie! Dane o historycznym rozmieszczeniu trzmieli we Wrocławiu zebrano, wykorzystując publikacje z lat 1905-2004, a także kolekcję entomologiczną Rudolpha Dittricha gromadzoną w latach 1879-1923 a znajdującą się w zbiorach Muzeum Przyrodniczego Uniwersytetu Wrocławskiego. Niemieckie nazwy miejscowości przy etykietowanych owadach (fot. 9) przetłumaczono, korzystając ze Słownika nazewnictwa krajoznawczego polsko-niemiecki i niemiecko-polski (Battek i Szczepankiewicz-Battek 1998). Grupami docelowymi inwentaryzacji były poszczególne gatunki trzmieli. Badany obszar wyznaczały granice administracyjne Wrocławia. Do opracowania zebranych danych wybrana została metoda mapowania z wykorzystaniem siatki UTM21. Pozwala ona na zdobycie informacji na temat występowania i liczebności poszczególnych gatunków w określonych obszarach miasta. Ponieważ dane zbierane są według dokładnego projektu, możliwe jest dokonanie analizy różnych parametrów. Niezwykle istotna jest także możliwość powtórzenia badań i dokonania oceny zmian, które zaszły w określonym czasie. Aktualna mapa konturowa Wrocławia została podzielona siatką faunistyczną układu UTM na 10 kwadratów (10,0 x 10,0 km). Ponieważ taka skala jest — jak na nasze potrzeby — mało dokładna, to kwadraty faunistyczne zostały podzielone na 4 pola (dalej zwane kwadratami) o wymiarach 5,0 x 5,0 km. Łącznie na terenie Wrocławia otrzymano 21 mniejszych kwadratów zawierających się 2 24 W innych podobnych badaniach jako podstawę do analiz wykorzystywano siatkę środkowoeuropejskiego mapowania fauny z polami o rozmiarach 6’ szerokości geograficznej x 10’ długości geograficznej. W Europie Środkowej wymiary te odpowiadają mniej więcej obszarowi 11,1 x 12,0 km (Pruner i Mika 1996; Čižek i in. 2015). I. Wprowadzenie w 10 kwadratach faunistycznych UTM, do których przypisano aktualnie zebrane dane, jak i dane historyczne z publikacji oraz zawarte w kolekcji Muzeum Przyrodniczego Uniwersytetu Wrocławskiego. Mapy rozmieszczenia poszczególnych gatunków trzmieli zamieszczone są w dalszej części książki. Należy tutaj także wspomnieć, że aktualnie zebrane jak i historyczne dane nie pokrywają w 100% całego obszaru Wrocławia. Zaleca się w przyszłości kontynuację tych badań, by uzupełnić informacje o rozsiedleniu trzmielowatych na obszarze Wrocławia oraz celem monitorowania zmian, jakie zachodzą w populacjach poszczególnych gatunków. Mapa 2. Lokalizacja stanowisk badawczych na tle siatki UTM. 25 II. Charakterystyka trzmieli II. Charakterystyka trzmieli 1. Morfologia W gniazdach trzmieli wyróżnia się cztery kasty: matki, robotnice, samce i młode matki. Największe wymiary ciała osiągają matki i one — w odróżnieniu od robotnic — mają rozwinięte jajniki. Matki i robotnice trzmieli posiadają żądło, jednakże — inaczej niż pszczoły miodne — żądląc, nie narażają się na śmierć. W obrębie kasty robotnic też występują osobnicze różnice wielkości. Zazwyczaj te mniejsze zajmują się pracami w gnieździe, podczas gdy większe wyruszają po pożywienie. Obydwie kasty mają bardzo dobrze wykształcony aparat do przenoszenia pyłku, tzw. koszyczek, znajdujący się na tylnych goleniach odnóży. Jest to bezwłosa, błyszcząca, zewnętrzna powierzchnia goleni w otoczeniu brzeżnych szeregów długich włosków (Pawlikowski i Pawlikowski 2012). Samce nie posiadają tak dobrze wykształconego koszyczka (fot. 10). Bogate owłosienie ciała także umożliwia trzmielom zbiór i przenoszenie pyłku (Biliński 2003). Odwłok samców zbudowany z 7 tergitów (u samic i robotnic z 6). Czułki samców są 13-członowe (u samic i robotnic — 12). Poza tym samce wyróżniają się brakiem żądła, zamiast niego posiadają aparat kopulacyjny (Pawlikowski 1996). Fot. 10. Porównanie tylnych odnóży samicy i samca trzmiela. Poszczególne kasty w obrębie konkretnych gatunków trzmieli i trzmielców różnią się wymiarami ciała. Na potrzeby tego opracowania uszeregowano te owady według wielkości matek. Gatunki bardzo duże to te, u których matki mogą osiągać wymiary mieszczące się w przedziale 23-40 mm, duże 21-22 mm, średnie 19-20 oraz małe 17-18 mm. Głowa trzmiela ułożona jest hypognatycznie, czyli prostopadle do osi ciała i jest z przodu spłaszczona. Na głowie znajdują się narządy zmysłu widzenia i czucia, czyli oczy i czułki. W dolnej części głowy umieszczony jest aparat gębowy typu gryząco-liżącego (Dylewska 1996). Języczek ma zasadnicze praktyczne znaczenie, 28 II. Charakterystyka trzmieli gdyż determinuje dostępność do nektaru kwiatów. Wśród środkowoeuropejskich trzmieli długość języczka mieści się w dość szerokich granicach. Dla przykładu, według średnich pomiarów, języczek trzmiela gajowego (9,3 mm) jest prawie o połowę krótszy od języczka trzmiela ogrodowego (14,6 mm). Trzmiel gajowy należy zatem do trzmieli krótko-, a trzmiel ogrodowy do długojęzyczkowych. Tułów trzmiela niemal całkowicie wypełniają mięśnie, które poruszają trzema parami odnóży i dwoma parami skrzydeł (Dylewska 1996). Jest on zbudowany z czterech segmentów31 (Pawlikowski 1996), które od strony grzbietowej widoczne są w podziale tergitów na przedplecze, śródplecze, zatarczkę i propodeum (Celary i Flaga 2015). Odwłok jest zbudowany z segmentów połączonych ruchomo za pomocą błon stawowych. W każdym segmencie wyróżniamy część grzbietową (tergit) i brzuszną (sternit). U samic widocznych jest 6 tergitów i 6 sternitów, u samców występuje dodatkowa płytka grzbietowa. Odwłok zawiera większą część narządów trawiennych, wydalniczych, oddechowych, układ krwionośny i narządy płciowe (Pawlikowski 1996). Kleptopasożyty trzmieli — trzmielce — są bardzo do nich podobne., Barwą włosków przypominają gatunki, na których pasożytują (Biliński 2013b). Samice różnią się słabszym owłosieniem (głównie wierzchniej strony odwłoka), zasadniczo bardziej przyciemnionymi skrzydłami i odwłokiem podwiniętym ku spodniej stronie ciała. Ponadto trzmielce można rozpoznać po braku koszyczka na goleni trzeciej pary nóg (Dylewska 1996). Aparat kopulacyjny samców trzmielca jest słabo zesklerotyzowany i żółtawy (Krzysztofiak i in. 2004). 2. Biologia i ekologia Podczas okresu zlodowaceń półkula północna w dużej części była porośnięta rozległymi stepami, barwnymi wrzosowiskami i torfowiskami oraz górskimi łąkami. Te miejsca były pokryte kobiercami barwnych, kwitnących przez cały rok kwiatów. Trzmiele miały tam pod dostatkiem pożywienia, więc mogły się bez problemu rozwijać. Obecnie trzmiele występują także na obszarach półnaturalnych, ukształtowanych przez człowieka, na łąkach, polanach i polach uprawnych. Ich związek z tymi miejscami nie jest przypadkowy, ponieważ prawdopodobnie przystosowały się one do warunków tundry, których odpowiednikiem są obecnie tereny otwarte (Heinrich 1979). Trzmiele są zwierzętami, które żyją społecznie podobnie jak ich blisko spokrewniona pszczoła miodna. Osobniki z tej samej rodziny współpracują dla osiągnięcia wspólnego celu — wychowania osobników zdolnych do rozmnażania. Jedną z zasadniczych podstaw takich społeczności jest współpraca polegająca na podziale pracy w rodzinie, w której wspólnie żyją samice i samce oraz robotnice wykonujące różne prace w gnieździe i poza nim. Najmniejsze robotnice (czyli te najsłabiej wykarmione) zajmują się pracami wewnątrz gniazda, przenoszą i karmią larwy, budują gniazdo i czyszczą je, pełnią funkcje termoregulacyjne. Największe robotnice, czyli te o najlepszych zdolnościach transportowych, wylatują z gniazda w celu zdobycia pyłku i nektaru. Trzmiele nie wykształciły tak złożonego sposobu porozumiewania się wewnątrz swojej społeczności jak taniec występujący u pszczoły miodnej [patrz ramka]. Najnowsze odkrycia w dziedzinie behawioru trzmieli pokazują, że potrafią one porozumiewać się między sobą i uczyć określonych zachowań. Poddane ekspe3 Tułów pszczół, tak jak u wszystkich błonkówek jest zbudowany z czterech segmentów (IV segment — propodeum, to zrośnięty z tułowiem i tworzący z nim funkcjonalną całość I segment odwłoka), a więc odmiennie niż u pozostałych owadów, dlatego też czasami jest określany jako mesosoma (Pawlikowski i Celary 2003). 29 II. Charakterystyka trzmieli rymentom osobniki były w stanie samodzielnie rozwiązać problem i pociągnąć linkę lub popchnąć barwną piłkę, by uzyskać nagrodę w postaci słodkiej wody (Alem i in. 2016; Loukola i in. 2017). Większości osobników z rodziny udaje się powtarzać te zachowania w wyniku treningu bądź naśladownictwa innych trzmieli. Wyuczone owady umieszczone później w gnieździe przekazują skutecznie swoje umiejętności pozostałym współmieszkańcom gniazda. Przypuszcza się, że rolę porozumiewawczą przejęły u trzmieli feromony lub inne chemiczne związki. Taniec pszczół (mowa pszczół) Jest to zachowanie robotnic pszczoły miodnej poruszających się na plastrze pszczelim w charakterystyczny sposób machającej przy tym odwłokiem i skrzydłami. Robotnica, która chce przekazać informację na temat bogatego źródła pokarmu, propolisu lub nowego miejsca na gniazdo, informuje swoje współtowarzyszki, wykonując taniec werbunkowy. Taniec ten dzielimy na dwa główne rodzaje. Taniec okrężny służy do informowania o zasobach zlokalizowanych w odległości mniejszej niż 15 m od gniazda. Taniec wywijany, informuje o lokalizacjach powyżej 100 m. To niezwykłe zachowanie wskazuje innym robotnicom kierunek i odległość źródła pokarmu od gniazda. Jeśli pokarm znajduje się od 15 do 100 m, wykonywany jest taniec pośredni w kształcie cyfry 8. Pszczoła miodna orientuje się w przestrzeni, wykorzystując obserwacje kąta padania promieni słonecznych. Wyróżniamy dodatkowo taniec czyszczący, który powiadamia o zanieczyszczeniach na ciele pszczoły, a także taniec radości nakłaniający do większej aktywności w gnieździe. Sądzi się, że w tańcu pszczół znaczenie ma częstotliwość wymachiwania skrzydłami i odwłokiem, a tym samym wytwarzanie ultradźwięków. Za szczegółowy opis tego procesu Karl von Frisch, związany naukowo z Wrocławiem, jako profesor zoologii w 1973 roku otrzymał Nagrodę Nobla. Wszystkie gatunki trzmieli strefy klimatu umiarkowanego i strefy chłodnej mają roczny cykl życiowy, w którym rozwija się jedno pokolenie (Pawlikowski 1996). Od momentu, kiedy matka samotnie wychodzi z zimowej hibernacji (marzec — maj) — co jest związane z podniesieniem średnich temperatur powietrza — najistotniejszą kwestią jest dla niej znalezienie zasobów pyłku i nektaru (fot. 11). Przy obfitości Fot. 11. Młoda matka trzmiela kamiennika Bombus lapidarius (L.) pożywiająca się na kwiatach jasnoty plamistej Lamium maculatum L. po wyjściu z zimowli. 30 II. Charakterystyka trzmieli Fot. 12. Stare, popękane drzewo może być idealnym miejscem gniazdowania trzmieli; w tym przypadku trzmiela parkowego Bombus hypnorum L., zwanego też drzewnym. 31 II. Charakterystyka trzmieli pożywienia następuje u matek szybki rozwój jajników, co skłania je do poszukiwania odpowiednich miejsc do gniazdowania (Biliński 2002a). Jednak w miejscach, w których brakuje wiosennych roślin kwitnących, trzmiele mogą mieć problemy z dostępnością — tak ważnego w okresie zakładania rodziny – pyłku i nektaru. Odbija się to drastycznie na późniejszym rozwoju rodziny (Alford 2009). Większość krajowych gatunków trzmieli zakłada gniazda pod ziemią w opuszczonych norkach gryzoni (np. trzmiel ziemny, kamiennik, ogrodowy, rudoszary), część w dziuplach drzew (fot. 12) i w starych budynkach (trzmiel parkowy), inne, jak trzmiel rudy, rudonogi i leśny, zakładają gniazda na powierzchni gruntu w zeschłych kępach ubiegłorocznej trawy. Na izolację gniazda wykorzystywany jest zastany materiał organiczny: suche liście, siano, słoma, części roślin, sierść, pióra naniesione wcześniej przez ptaki i gryzonie. Zdarza się także, że trzmiele zakładają gniazda w sztucznym materiale: pozostawionej kurtce czy nawet wełnie mineralnej, co świadczy o niezwykłej plastyczności trzmieli dotyczącej wyboru materiału gniazdowego. Po znalezieniu odpowiedniego miejsca na założenie gniazda samica przystosowuje je do własnych celów. W zastanym materiale tworzy niewielką komorę, pośrodku której buduje z wydzielanego wosku miseczkę na jaja, a obok niej komórkę na zapasy nektaru (Biliński 2002b). W miseczce składa 8-14 jaj, po czym zasklepia ją woskiem. Matka wychowująca wczesną wiosną pierwszy czerw ogrzewa go własnym ciałem, a z gniazda wylatuje tylko po uzupełnienie pokarmu, najczęściej w godzinach wieczornych. Zwykle po trzech dniach od złożenia jaj wylęgają się larwy, którym matki podają pokarm w sposób pocket-makers, czyli magazynują go w specjalnych kieszonkach dobudowywanych do komórek z larwami lub jako pollen-storers, czyli karmią larwy pokarmem podawanym przez specjalne boczne otwory w woskowych osłonkach. W czasie wzrostu larw matka powiększa kolebkę, a kiedy dojrzałe larwy przędą kokony, matka zbiera z nich wosk, używając go do budowy miseczek przeznaczonych na składanie kolejnych jaj. Okres rozwoju robotnicy od złożenia jaja do postaci dorosłej wynosi około 21 dni (Biliński 2002b). W życiu matki czas od momentu założenia gniazda do pojawienia się pierwszych robotnic jest jednym z najbardziej stresujących, ponieważ sukces rozwoju całej kolonii jest bardzo silnie uzależniony od warunków pogodowych i od dostępności odpowiednich źródeł pokarmu. Właśnie z tych przyczyn zamiera wiele potencjalnych rodzin trzmieli (Alford 2009). W gnieździe, które przetrwa ten trudny okres wczesnowiosenny, robotnice dojrzewają bardzo szybko i już po paru dniach podejmują się obowiązków zbieraczek. Trzmiele zazwyczaj wyruszają na poszukiwanie pokarmu w najbliższą okolicę gniazda, najczęściej na odległość do około 300 m (Woodgate i in. 2016), dlatego bardzo ważne jest optymalne ulokowanie gniazda wśród roślinności pokarmowej kwitnącej przez cały rok jest. W przeciwnym razie trzmiele muszą dla znalezienia pokarmu pokonywać znaczne odległości, a to spowoduje zmniejszenie dostaw pożywienia do rodziny, a tym samym osłabia rozwój. Matka, gdy stwierdzi stałą obecność pokarmu, będzie się zajmowała już tylko składaniem jaj oraz karmieniem i ogrzewaniem czerwiu wewnątrz gniazda. W tym czasie powstaje coraz więcej miseczek z jajami, a plaster przyjmuje kształt zbliżony do kuli, rozrastając się w górę i na boki. Dla zapewnienia lepszego mikroklimatu i zmniejszenia zanieczyszczeń dostających się do gniazda trzmiele dobudowują nad nim woskowy daszek (Dylewska 1996). Bardzo duże robotnice rywalizują z matką o pozycję w gnieździe. Wydzieliny gruczołów żuwaczkowych i agresywne zachowanie założycielki gniazda powstrzymują rozwój jajników u tych właśnie robotnic i zapewniają całkowitą kontrolę nad rodziną. 32 II. Charakterystyka trzmieli Feromony prawdopodobnie służą także do komunikowania się pomiędzy osobnikami. W przypadku przedwczesnej śmierci matki robotnice stają się agresywne i po rozwinięciu się u nich jajników zaczynają składać partenogenetyczne jaja, z których rozwijają się haploidalne samce. W gnieździe może być kilka takich trutówek (Alford 1975). Fot. 13. Zdjęcie gniazda trzmiela ziemnego Bombus terrestris (L.) z widocznymi dużymi komórkami larw przyszłych matek trzmielich. Liczebność trzmieli w gnieździe zależy od gatunku, ilości dostępnego pożywienia i warunków pogodowych. Na przełomie lipca i sierpnia, czyli w szczytowym okresie rozwoju, w gnieździe trzmiela ziemnego lub kamiennika może być do 500 robotnic, a w gnieździe trzmiela rudego lub leśnego tylko od 40 do 70. W tym czasie każda nowa partia czerwiu otrzymuje coraz obfitsze pożywienie, co umożliwia wychów postaci płciowych: samic i samców (fot. 13). Samce po wylocie nie wracają już do gniazd, jednak, w porównaniu do trutni pszczoły miodnej, są samowystarczalne, a zbierając nektar, stają się również dobrymi zapylaczami. Młode samice odżywiają się intensywnie i od około dziesiątego dnia życia są gotowe do lotów godowych. Zadaniem samców jest zaplemnienie samic42. Samce żyją poza gniazdem, nocując w kielichach kwiatów i pośród traw. Samica może łączyć się z kilkoma samcami [patrz ramka], a zaplemniona nie wraca już do macierzystego gniazda, lecz wyszukuje sobie odpowiednie miejsce na przezimowanie (hibernację) [patrz ramka]. Notowane są także przypadki migracji zaplemnionych młodych matek trzmieli przez Morze Północne i Bałtyk 4 Rozwój rodzin trzmielowych, które osiągną swój sukces (ok. 20%) trwa aż do pierwszych mrozów. Samce trzmieli odbywają już od końca lipca loty godowe, rozsiewają „owocowe” zapachy, przywabiające samice. Młode matki po napełnieniu plemnikami woreczków nasiennych (uchyłki jajowodów) „najadają się” i potem zapadają w sen zimowy. 33 II. Charakterystyka trzmieli na odległość nawet 80 km (Mikkola 1984). Takie przeloty mogą mieć znaczenie przy rozprzestrzenianiu się gatunków na znaczne odległości. Zazwyczaj jednak każdy gatunek jest przywiązany do określonego siedliska zimowania. Trzmiel ziemny buduje najczęściej komorę hibernacyjną pod powierzchnią ziemi, a trzmiel paskowany w spróchniałym drewnie. Jesienią stara matka ginie, robotnice stopniowo giną i rodzina przestaje istnieć (Biliński 2002a). Poliandria (wielomęstwo) to jedna z form poligamii (wielomałżeństwa) obserwowana w świecie zwierzęcym. Zjawisko to polega na kojarzeniu się samicy z wieloma samcami. Jest to zatem odwrotność monoandrii (samica posiada jednego partnera — jednożeństwo; kopulacja z tym samym samcem). Poliandria jest jednym ze źródeł różnorodności genetycznej w koloniach owadów społecznych, a ponadto wywiera wpływ na stopień pokrewieństwa córek, które co prawda pochodzą od tej samej matki, ale mogą mieć różnych ojców. Zjawisko to dobrze poznano np. u pszczoły miodnej. W wyniku poliandrii królowej tylko niektóre spośród jej córek żyjących w obrębie tej samej kolonii są pełnymi siostrami, dla których średni współczynnik pokrewieństwa wynosi 75%. Dla samic pochodzących od tej samej matki, lecz od różnych ojców, średni współczynnik pokrewieństwa wynosi jedynie 25%, a więc aż o połowę mniej niż w relacji matka-córka i trzykrotnie mniej niż w przypadku pełnych sióstr. Takie robotnice tworzą w gnieździe odrębne linie ojcowskie (Godzińska 2007). Poliandryczne gniazdo składa się głównie z sióstr przyrodnich, które pochodzą od tej samej matki, ale posiadają różnych ojców (Kuszewska 2013). Zatem poliandria, rozumiana jako wielokrotna kopulacja matki z różnymi samcami, zmniejsza średnie pokrewieństwo pomiędzy robotnicami w jej przyszłym gnieździe (Woyciechowski 2009). 34 II. Charakterystyka trzmieli Hibernacja (zimowla) to termin odnoszący się do tego okresu rozwojowego pszczół, który jest związany z zimowaniem. W przypadku trzmieli zimowlę w stanie hibernacji przechodzą jedynie młode samice, wcześniej zaplemnione przez samce. Samice trzmieli przygotowują się do zimowli, zwiększając ilość ciała tłuszczowego nawet do 35% ogólnej masy ciała, poprzez intensywne odżywianie się w ciągu lata. To właśnie one po lotach godowych wyszukują sobie miejsce zimowli, by na wiosnę dać początek nowej rodzinie. Miejscami zimowania trzmieli mogą być samodzielnie wykopane lub opuszczone przez gryzonie norki lub inne znajdujące się w glebie kanały, zazwyczaj miejsca suchsze, pod ściółką lub porośnięte murawą. Młode matki wpadają tam w odrętwienie trwające nawet osiem miesięcy. Matki trzmieli w czasie zimowli przyjmują charakterystyczną pozycję podwijając pod ciało odnóża. Takie ułożenie pozwala na izolację od podłoża i zabezpiecza je przed zapleśnieniem. Należy dodać, że zimowla jest trudnym okresem w rozwoju trzmieli, gdyż wiele samic może wtedy zginąć w wyniku niekorzystnych warunków termicznych, działania pasożytów i chorób. Trzmielce, czyli pasożyty gniazdowe trzmieli, mają cykl życiowy ściśle skorelowany z cyklem życiowym swoich gospodarzy. Nie posiadają koszyczków, w których transportowałyby pyłek (fot. 14), dlatego są całkowicie zależne od społecznych trzmieli (z których się prawdopodobnie wykształciły). Wielu autorów jest zdania, że trzmielce i trzmiele mają monofiletycznego przodka (Pekkarinen i in. 1979; Williams 1994; Cameron i in. 2007). Takie dostosowanie mogło być wynikiem zajmowania gniazd tych gatunków trzmieli, które wcześniej budzą się z zimowli przez później pojawiające się matki z tego samego podrodzaju. Obserwowane jest to także u trzmiela ziemnego Bombus terrestris (L.), który konkurując o miejsca do gniazdowania, czasami zajmuje norki trzmiela gajowego B. lucorum (L.) agresywnie go wypędzając lub zabijając. W Arktyce, gdzie lata są krótkie, lokalny gatunek B. hyperboreus Schön. zakłada wyłącznie gniazda, pasożytując socjalnie na B. polaris Curtis (Richards 1973). Młode samice trzmielca wychodzą z zimowli w czasie, kiedy gniazda trzmieli są już w pełni rozwoju. Następnie wyszukują gniazda trzmieli najprawdopodobniej za pomocą wzroku i zmysłu powonienia (Frison 1930). Po odnalezieniu takiego gniazda Fot. 14. Porównanie trzmielca i trzmiela. 35 II. Charakterystyka trzmieli trzmielce mogą je zdominować na dwa sposoby. Pierwszym jest bezpośredni napad na gospodarzy. Ze względu na budowę morfologiczną, czyli silnie podwiniętą końcówkę odwłoka z mocnym i długim żądłem oraz twarde powłoki ciała, samice trzmielców mają przewagę nad trzmielami. W takich sytuacjach dochodzi do walki pomiędzy intruzem, a broniącymi gniazdo robotnicami i matką. Samica trzmielca ma niejednokrotnie przewagę nad matką trzmiela i próbuje ją użądlić w czułe miejsce pomiędzy chitynowymi płytkami. Często taka inwazja może być nieudana i trzmielec polegnie w boju. Drugą metodą ataku na gniazdo jest unikanie kontaktu. Samica trzmielca chowa się za gniazdo, zachowuje się spokojnie i nie odpowiada na ataki. Po jakimś czasie trzmiele przyzwyczajają się do obcego osobnika, który już bez problemu przejmuje kontrolę nad kolonią (Wilson 1971). Matka trzmiela dalej żyje, jednak jest „posępna”, przestaje pracować i składać jaja, aż w końcu umiera z „przygnębienia” (Dylewska 1996). W obu przypadkach inwazji kolonia trzmieli nie rozwija się w poprawny sposób i nie wyda już pokolenia generatywnego. Samica trzmielca próbuje niszczyć jaja i młode larwy trzmieli, po czym w komórki podkłada swoje jaja. Robotnice trzmieli z zajętego gniazda wychowują zatem potomstwo intruza. Wyrosną z niego wyłącznie samce i samice, które nie będą znosić do gniazda pyłku ani nektaru. Po kopulacji samice trzmielców szukają miejsc do zimowania, rozlatują się po okolicy, spędzają noce wśród traw i kwiatów, będąc tym samym także dobrymi zapylaczami roślin. 36 II. Charakterystyka trzmieli Tabela 1. Trzmiele i ich pasożyty gniazdowe. Lp. Gatunek Pasożyt gniazdowy 1 Trzmiel ziemny B. terrestris (L.) Trzmielec ziemny B. vestalis (Four.) 2 Trzmiel gajowy B. lucorum (L.) Trzmielec gajowy B. bohemicus (Seidl) Trzmiel ogrodowy B. hortorum (L.) Trzmielec ogrodowy B. barbutellus (Kirby) Trzmielec żółty B. campestris (Panz.) Trzmiel paskowany B. subterraneus (L.) Trzmielec żółty B. campestris (Panz.) Trzmielec ogrodowy B. barbutellus (Kirby) Trzmiel leśny B. pratorum (L.) Trzmielec leśny B. sylvestris Lep. Trzmielec ogrodowy B. barbutellus (Kirby) Trzmiel kamiennik B. lapidarius (L.) Trzmielec czarny B. rupestris (F.) Trzmiel rudonogi B. ruderarius (Müll.) Trzmielec żółty B. campestris (Panz.) Trzmielec ogrodowy B. barbutellus (Kirby) Trzmiel zmienny B. humilis (Ill.) Trzmielec żółty B. campestris (Panz.) Trzmielec ogrodowy B. barbutellus (Kirby) Trzmiel rudy B. pascuorum (Scop.) Trzmielec ogrodowy B. barbutellus (Kirby) Trzmielec żółty B. campestris (Panz.) Trzmielec czarny B. rupestris (F.) 10 Trzmiel żółty B. muscorum (F.) Trzmielec żółty B. campestris (Panz.) 11 Trzmiel parkowy B. hypnorum (L.) Trzmielec górski B. norvegicus Sparre-Schn. 12 Trzmiel szary B. veteranus (F.) Nieznany 13 Trzmiel rudoszary B. sylvarum (L.) Trzmielec czarny B. rupestris (F.) Trzmiel różnobarwny B. soroeensis (F.) Trzmielec czterobarwny B. quadricolor Lep. Trzmielec żółty B. campestris (Panz.) Trzmiel ciemnopasy B. ruderatus (F.) Trzmielec ogrodowy B. barbutellus (Kirby) Trzmiel tajgowy B. jonellus (Kirby) Trzmielec północny B. flavidus (Ever.). Trzmielec ogrodowy B. barbutellus (Kirby) Trzmielec leśny B. sylvestris (Lep.) 17 Trzmiel wielkooki B. confusus Schenck Nieznany 18 Trzmiel rdzawoodwłokowy B. pomorum (Panz.) Trzmielec żółty B. campestris (Panz.) 19 Trzmiel wyżynny B. mesomelas Gers. Nieznany 20 Trzmiel ozdobny B. distinguendus (Mor.) Trzmielec ogrodowy B. barbutellus (Kirby) 21 Trzmiel wschodni B. semenoviellus Skorikov Nieznany 3 4 5 6 7 8 9 14 15 16 37 II. Charakterystyka trzmieli 38 22 Trzmiel wysokogórski B. pyrenaeus Pérez Trzmielec górski B. norvegicus (Sparre-Schn.) 23 Trzmiel żółtopasy B. sichelii Rad. Trzmielec czarny B. rupestris (F.) 24 Trzmiel sześciozębny B. wurflenii Rad. Nieznany 25 Trzmiel czarnopaskowany B. schrencki Mor. Nieznany 26 Trzmiel stepowy B. laesus (Mor.) Nieznany 27 Trzmiel olbrzymi B. fragrans (Pall.) Nieznany 28 Trzmiel tojadowy B. gerstaeckeri Mor. Nieznany II. Charakterystyka trzmieli Tabela 2. Trzmielce i ich gospodarze gniazdowi. Lp. Gatunek Gospodarz gniazdowy 1 Trzmielec ziemny B. vestalis (Four.) Trzmiel ziemny B. terrestris (L.) 2 Trzmielec gajowy B. bohemicus (Seidl) Trzmiel gajowy B. lucorum (L.) Trzmielec ogrodowy B. barbutellus (Kirby) Trzmiel ogrodowy B. hortorum (L.) Trzmiel paskowany B. subterraneus (L.) Trzmiel rudy B. pascuorum (Scop.) Trzmiel zmienny B. humilis Ill. 3 Trzmiel rudonogi B. ruderarius (Müll.) Trzmiel leśny B. pratorum (L.) Trzmiel ozdobny B. distinguendus Mor. Trzmiel tajgowy B. jonellus (Kirby) Trzmiel ciemnopasy B. ruderatus (F.) Trzmielec czarny B. rupestris (F.) Trzmiel kamiennik B. lapidarius (L.) Trzmiel rudoszary B. sylvarum (L.) 4 Trzmiel rudy B. pascuorum (Scop.) Trzmiel żółtopasy B. sichelii Rad. Trzmielec żółty B. campestris (Panz.) Trzmiel żółty B. muscorum (F.) Trzmiel rudy B. pascuorum (Scop.) Trzmiel zmienny B. humilis Ill. Trzmiel rdzawoodwłokowy B. pomorum (Panz.) Trzmiel ciemnopasy B. ruderatus (F.) Trzmiel ozdobny B. distinguendus (Mor.) 5 Trzmiel rudonogi B. ruderarius (Müll.) Trzmiel paskowany B. subterraneus (L.) Trzmiel rudoszary B. sylvarum (L.) Trzmiel ogrodowy B. hortorum (L.) Trzmiel różnobarwny B. soroeensis (F.) Trzmiel leśny B. pratorum (L.) 6 Trzmielec północny B. flavidus (Eversman) 7 Trzmielec górski B. norvegicus (SparreSchn.) Trzmiel parkowy B. hypnorum (L.) 8 Trzmielec czterobarwny B. quadricolor (Lep.) Trzmiel różnobarwny B. soroeensis (F.) Trzmielec leśny B. sylvestris (Lep.) Trzmiel leśny B. pratorum (L.) 9 Trzmiel tajgowy B. jonellus (Kirby) Trzmiel wysokogórski B. pyrenaeus Pérez Trzmiel tajgowy B. jonellus (Kirby) 39 III. Ekologia zapylania III. Ekologia zapylania Kiedy na Ziemi pojawiły się owady, między nimi a kwiatami narodziła się swoista „więź” będąca jednym z najlepszych przykładów mutualizmu. Rośliny kwiatowe oferują owadom pożywienie w postaci pyłku i nektaru. Z kolei owady „odwdzięczają się” roślinom, transportując pyłek, czyli męskie komórki płciowe do żeńskich struktur rozrodczych innych przedstawicieli tego samego gatunku, zapewniając tym samym najlepszy sukces rozrodczy (Macdonald 2003). Pszczoły (Apidae), należące do owadów błonkoskrzydłych, jako najsprawniejsze i najinteligentniejsze zapylacze odegrały — według H. Müllera — główną rolę w ewolucji kwiatów. To pszczoły zapewniły powstanie najliczniejszych, najbardziej zróżnicowanych i wyspecjalizowanych form kwiatów (Szafer 1969). Fot. 15. Przykłady kwiatów trzmielowych (od lewej): jasnota Lamium L., nasturcja Tropaeolum L. i naparstnica Digitalis L. 42 III. Ekologia zapylania W procesie adaptacji poszczególne gatunki pszczół dostosowywały się do określonych typów kwiatów, między innymi długością języczka. Z kolei budowa, wielkość, kształt i kolor kwiatu zmieniały się w takim kierunku, aby dany gatunek pszczoły miał najlepszy dostęp do nektaru i pyłku, a tym samym optymalizował rolę zapylacza (Jabłoński i Ruszkowski 2000). Rośliny o szerokich i długich rurkach kwiatowych są przystosowane do zapylania przez trzmiele i są to tzw. kwiaty trzmielowe. Typowymi przedstawicielami są ostróżeczka polna Consolida regalis S.F. Gray, orlik pospolity Aquilegia vulgaris L., niecierpek pospolity Imapiens noli-tangere L., żywokost lekarski Symphytum officinale L., koniczyna Trifolium L., jasnota Lamium L., nasturcja Tropaeolum L. i naparstnica Digitalis L. (fot. 15). Powyższe gatunki mogą być zapylane również przez inne owady, natomiast kwiaty wyżlinu ogrodowego Anthirrhinum maius L. i tojadu mocnego Aconitum firmum Rchb. są tak silnie zamknięte, że rozewrzeć i zapylić może je tylko trzmiel (Goulson 2010). Skoro czynnikiem determinującym wybór rośliny pokarmowej przez pszczołę jest długość jej języczka — w obrębie rodzaju trzmiel występuje spore zróżnicowanie. Fot. 16. Trzmiel rudy Bombus pascuorum Scop. jest gatunkiem polilektycznym, czyli korzysta z pożytku wielu gatunków roślin kwiatowtych. 43 III. Ekologia zapylania Fot. 17. Kwiaty z rodzin astrowate, bobowate i jasnotowate są najchętniej odwiedzane przez trzmiele. Trzmiele krótkojęzyczkowe, jak B. lucorum (L.) preferująe kwiaty otwarte z krótką rurką kwiatową, trzmiele średniojęzyczkowe jak B. pascuorum (Scop.) — kwiaty ze średniej długości rurką, a długojęzyczkowy B. hortorum (L.) — te z najdłuższą rurką (Thompson i Hunt 1999). Większość polskich gatunków trzmieli należy do gatunków polilektycznych (Pawlikowski i Pawlikowski 2012), co oznacza, że zbierają pokarm z roślin należących do różnych rodzin botanicznych (Ricciardelli D'Albore i Intoppa 2000). Dla przykładu pospolity gatunek, jakim jest trzmiel rudy, korzysta z pyłku i nektaru zbieranego z ponad 380 gatunków roślin (fot. 16) należących do 53 rodzin (Ruszkowski 1969). Dla trzmiela ziemnego po przeprowadzeniu analizy palinologicznej odchodów 44 III. Ekologia zapylania Teper (2006) podaje bazę pokarmową roślin należących do 28 rodzin botanicznych, a Dylewska (1996) dla grupy trzmiela ziemnego wymienia rośliny należące do 70 rodzin botanicznych. Do trzmieli oligolektycznych o węższej specjalizacji pokarmowej należą trzmiele: wielkooki B. confusus Schenck, stepowy B. laesus (Mor.), żółtopasy B. sichelii Rad., wyżynny B. mesomelas Gers., olbrzymi B. fragrans (Pall.), tajgowy B. jonellus (Kirby), wysokogórski B. pyrenaeus Pérez oraz tojadowy B. gerstaeckeri Mor. Ich rośliny pokarmowe ograniczone są do kilku rodzajów (Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Pawlikowski i in. 2016). Trzmiele preferują gatunki roślin należące do rodziny jasnotowatych Lamiaceae, zarówno na otwartych przestrzeniach (Brodie 1996; Goulson i Darvill 2004), w Ogrodach Botanicznych Uniwersytetu Cambridge (Comba i in. 1999), Ogrodzie Botanicznym UWr i Ogrodzie Roślin Leczniczych UM we Wrocławiu (Sikora i Kelm 2012; Sikora i in. 2016), a także na terenach ogródków działkowych (Ahrné 2008). Trzmiele długojęzyczkowe korzystają w najwyższym stopniu z roślin rodziny bobowatych Fabaceae w celu zdobycia pokarmu pyłkowego (Goulson i Darvill 2004; Goulson i in. 2005). Natomiast trzmiele krótkojęzyczkowe, jak B. terrestris (L.), B. lucorum (L.), B. lapidarius (L.), B. pratorum (L.), sięgają po nektar do kwiatów z rodziny astrowatych Asteraceae (Comba i in. 1999). Oprócz wyżej wymienionych Goulson i Darvill (2004) wskazuje również na rodzinę trędownikowatych Scrophulariaceae i ogórecznikowatych Boraginaceae jako wybierane przez trzmiele źródło pożytku. Analiza badań Ruszkowskiego (1998 a, b) potwierdza preferencje trzmieli odnośnie rodzin bobowatych Fabaceae, jasnotowatych Lamiaceae, ogórecznikowych Boraginaceae i astrowatych Asteraceae (fot. 17). Preferencje pokarmowe trzmieli w środowisku miejskim wynikają głównie z dostępności bazy pokarmowej. W siedliskach takich jak nieużytki, skwery czy obszary zieleni skład roślin kwiatowych jest często przypadkowy i spontaniczny. Z badań środowiska miejskiego Lublina z takich miejsc jak parki, cmentarze, skwery, nieużytki i ogródki działkowe Anasiewicz (1971) wymienia 63 gatunki roślin należące do 19 rodzin botanicznych, w tym najczęściej z rodziny astrowatych Asteraceae. Autorka zwraca uwagę, że główną bazę pokarmową stanowią kwitnące chwasty, a wśród najczęściej odwiedzanych gatunków wymienia chociażby chabry Centaurea L., koniczynę czerwoną Trifolium pratense L. czy żmijowiec zwyczajny Echium vulgare L. Na żmijowca zwyczajnego, jako długotrwałe źródło pokarmu trzmieli na skwerach i nieużytkach Katowic, zwraca uwagę Miszta i in. (2002). W Katowicach bazę pokarmową stanowiły 53 gatunki roślin, z czego jedynie 16 było intensywnie wykorzystywane przez trzmiele, a rośliny zielne z rodziny bobowatych Fabaceae, takie jak koniczyna czerwona Trifolium pratense L., koniczyna polna T. arvense L., komonica zwyczajna Lothus corniculatus L., wyka ptasia Viccia cracca L., lucerna siewna Medicago sativa L. stanowiły ponad 40 % ich bazy pokarmowej. Rośliny posługują się różnymi sposobami, aby zwabić do siebie właściwego owada, czyli takiego, którego wrażliwość zmysłowa i budowa ciała odpowiadają szczegółom budowy kwiatu (Szafer 1969). Wabikiem może być kolor, rozmiar i kształt, zapach lub nektar i pyłek (Whithney i in. 2008). Czynnikiem szczególnie istotnym przy rozpoznawaniu przez owada właściwego kwiatu wydaje się być kolor (Frisch 1914; Menzel i Backhaus 1991). Przyjmuje się, że trzmiele po raz pierwszy wyruszające w poszukiwaniu pożywienia wybierając dany kolor kwiatu, kierują się wrodzonym mechanizmem, a później uczą się kojarzenia danego koloru z wydajnością nektarową. Pierwsze spostrzeżenia 45 III. Ekologia zapylania dotyczące preferencji w wyborze przez trzmiele koloru poczynił H. Müller pod koniec XIX wieku, kiedy obserwując je w naturze stwierdził, że najczęściej wybierają kwiaty koloru niebieskiego. Badania eksperymentalne, w których badano u trzmieli kojarzenie koloru z dostępnością nektaru, pokazało, że najszybciej uczą się one kojarzenia z kolorem fioletowym (Gumpert 2000). W kolejnym eksperymencie trzmiele, które po raz pierwszy w życiu wybierały pomiędzy kolorem niebieskim i fioletowym, preferowały ten drugi (Raine i Chittka 2007a). Z obserwacji terenowych wynika jednak, że pospolity trzmiel kamiennik B. lapidarius (L.) preferuje kwiaty koloru żółtego (fot. 18) (Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Sikora i Kelm 2012). Heinrich (1979) wskazywał, że dla owadów z tak wysokim zapotrzebowaniem energetycznym jak trzmiele, wyboru nie można tłumaczyć jedynie wrodzonymi preferencjami rozumianymi jako zdolność odbioru wąskich "sygnałów kwiatowych". Z drugiej jednak strony z punktu widzenia trzmiela po raz pierwszy wyruszającego na żer odróżnianie kwiatów od innych przedmiotów ma zasadnicze znaczenie i to właśnie tłumaczy się wrodzonym mechanizmem (Lunau 1990). Należy pamiętać o tym, że spektra światła widzialne przez pszczołę przesunięte są w stronę fal krótszych — nadfioletowych, przez co nie widzi ona barwy czerwonej, widzi natomiast częściowo barwy dla człowieka niewidzialne. Dla człowieka istnieją trzy podstawowe barwy: czerwona, zielona i niebieska, które rozdzielone są barwami: żółtą, niebieskozieloną i purpurową. Dla pszczół podstawowymi barwami są jednak: żółta, niebieska i nadfioletowa, które rozdzielone są barwami: niebieskozieloną, "fioletem pszczelim" i "purpurą pszczelą" (Szafer 1969). Poza tym przy odbieraniu przez trzmiele bodźców kolorystycznych istotną kwestią może być nasycenie kolorów i percepcja odcieni (Lunau 1990, 1993; Lunau i in. 1996). Lunau i in. (1996) dowiedli, że atrakcyjność barwy kwiatu jest dla trzmiela tym większa, im bardziej różni się on kolorystycznie od tła. Fot. 18. Większość gatunków trzmieli preferuje kwiaty fioletowe, jednak trzmiel kamiennik Bombus lapidarius (L.) upodobał sobie te żółte. 46 III. Ekologia zapylania Zgodnie z teorią Darwina (1891) owady tak długo żerują na danym kwiecie, jak długo ten kwiat oferuje im pokarm. Żerowanie na jednym gatunku kwiatu przez dłuższy czas określa się jako stałość kwiatową, a kolor kwiatu jest znaczącą determinantą w tym procesie (Chittka i in. 1997). Dla kwiatu ma to istotne znaczenie, gwarantując mu sukces reprodukcyjny, jednak proces ten może być zachwiany poprzez niezdolność trzmieli do rozróżniania podobnych kolorów (Dyer i Chittka 2003). Przeszkodą w stałości odwiedzania jednego typu kwiatu może też być ograniczenie do pamięci krótkotrwałej trwającej 1-2 sekundy (Raine i Chittka 2007b). Jednak ostatnie badania dowodzą, iż trzmiele poddane treningowi uczą się zapamiętywania zachowań, których powtarzalność oferuje im nagrodę w postaci nektaru (Alem i in. 2016; Loukola i in. 2017). Natomiast znaczącą kwestią przy unikaniu niektórych kwiatów może być pozostawianie śladów zapachowych przez owady, które wcześniej odwiedziły dany kwiat (Goulson i in. 1998). Wielkość kwiatu wiąże się z tym, że teoretycznie większy kwiat może produkować więcej nektaru, tym samym efektywniej przyciągać owady zapylające (Cohen i Shmida 1993). Blarer i in. (2002) dowiedli eksperymentalnie, że trzmiele nauczone kojarzenia danej wielkości kwiatu z dostępnością nektaru, nie wykazują na dalszym etapie żerowania żadnych skojarzeń z poprzednich doświadczeń. Jednak wielkość kwiatu może mieć znaczenie, jeśli równocześnie wiąże się z wyborem kolorystycznym. Spaethe i i in. (2001) twierdzą, że jakiś konkretny kolor może być lepiej dostrzegalny przez owada na większej koronie, podczas gdy inny na mniejszej. Kwiat posiada również określony kształt i symetrię. Badania dowiodły, że u pszczół miodnych zainteresowanie kwiatem maleje wraz z jego odchyleniami od wzorów symetrycznych (Lehrer i in. 1995), a trzmiele wykazują preferencję wobec kwiatów dwubocznie symetrycznych (Rodriguez i in. 2004). Jednocześnie trzmiele preferują wzory układów radialnych od koncentrycznych (Seguin i Plowright 2008). Preferencje pokarmowe mogą też wynikać ze sposobu żerowania na kwiecie. Kwiaty zebrane w główkę lub koszyczek dają owadowi możliwość wylądowania, ochłodzenia ciała i tym samym oszczędzania energii. Jednocześnie w celu zdobycia nektaru wymagane jest wielokrotne wgłębianie się języczkiem w pojedyncze kwiatki. Przed opuszczeniem kwiatu trzmiele zazwyczaj ogrzewają własne ciało poprzez drżenie, co wiąże się ze znacznym wydatkiem energetycznym. W serii biochemicznych przemian, przy użyciu enzymu aldolazy fruktozobifosforanowej, trzmiele także mogą ogrzać własne ciało do lotu, zużywając mniej energii niż podczas drżenia. Trzmiel kamiennik ma najwyższy wskaźnik tego enzymu, co może być przyczyną preferowania przez niego tego typu kwiatów (Brodie 1996). Teper (2005) w związku z preferowaniem przez ten gatunek trzmiela główkowatych kwiatów z rodzaju czosnek Allium L. wskazuje na możliwości wykorzystania go do gospodarczego zapylania upraw tych roślin. Zawartość tego enzymu może również determinować wybór kwiatów ze względu na ich gęstość ich występowania w terenie. Sowig (1989) i Carvell (2002) zwrócili uwagę, ze trzmiele długojęzyczkowe, jak B. hortorum (L.) i B. humilis Ill. wybierają kwiaty w małych skupiskach, podczas gdy te z krótkim języczkiem, jak B. terrestris (L.), B. lucorum (L.) czy B. lapidarius (L.) preferują większe nagromadzenie kwiatów. Okazuje się, że aktywność enzymu dla B. hortorum (L.) jest bardzo niska i gdyby chciał spędzić więcej czasu na jednym kwiecie, jego ciało uległoby ochłodzeniu i aby odlecieć, musiałby wydatkować sporo energii na drżenie. Ponieważ jednak gatunek ten preferuje żerowanie na kwiatach rzadkich, wymagających częstych przelotów, wysoka zawartości enzymu okazuje się niepotrzebna (Goulson 2010). 47 III. Ekologia zapylania Dziś wiemy, że proces zapylania odgrywa kluczową rolę w większości ziemskich ekosystemów, pozwalając na produkcję roślinną, a także utrzymując naturalne zbiorowiska roślinne (Ashman i in. 2004). Szacuje się, że ok. 87,5%, czyli 308.006 gatunków kwitnących roślin w skali całego świata jest zależna od zapylania przez zwierzęta (Ollerton i in. 2011). Plonowanie 75%, czyli 264 gatunków roślin uprawianych na żywność, jest przynajmniej w pewnym stopniu uzależniona od procesu zapylenia przez owady (Klein i in. 2007; Williams 1994). Duża liczba gatunków roślin jest zapylana głównie, bądź wyłącznie, przez trzmiele, czasem przez określony ich gatunek. Fot. 19. Powszechna i łatwa w hodowli pszczoła miodna Apis mellifera L. pod względem gospodarczym jest najważniejszym zapylaczem. To generuje ścisłą zależność pomiędzy przetrwaniem gatunków roślin a obecnością trzmieli (Corbet i in. 1991). W momencie, kiedy owad "znika", w strukturze zbiorowiska roślinnego występuje tzw. "efekt domina", który dotyka zwierzęta roślinożerne i inne zależne gatunki zwierząt (Goulson i in. 2005). Pszczoła miodna Apis mellifera L. pozostaje w naszej strefie klimatycznej najważniejszym gospodarczo zapylaczem (fot. 19). Gatunek ten od dziesięcioleci jest bowiem powszechnie hodowany i dostępny w dużej liczebności. Jednak pszczoła miodna nie jest zapylaczem uniwersalnym, ponadto poleganie tylko na jednym gatunku jest dosyć ryzykowne (Goulson 2010). Okazuje się też, że obecność dzikich zapylaczy na polach oblatywanych przez pszczołę miodną może nawet 5-krotnie zwiększyć jej aktywność 48 III. Ekologia zapylania (Greenleaf i Kremen 2006). Natomiast wydajność zawiązywania owoców i nasion także jest większa przy obecności dzikich pszczół, nawet jeśli liczebność pszczoły miodnej jest teoretycznie wystarczająca (Brittain i in. 2013; Garibaldi i in. 2013). Trzmiele są wydajnymi zapylaczami, ponieważ ich duże rozmiary i owłosione ciało pozwalają na efektywne przenoszenie pyłku z jednego kwiatu na drugi (Alford 2009). Mogą one pracować na kwiatach już przy temperaturze 11°C, przez co dzień ich pracy się wydłuża (Biliński 2002a). Trudno oszacować wartość zapylania upraw gospodarczych zapylanych przez trzmiele (Alford 2009), jednak nie ulega wątpliwości, że chociażby przez wzgląd na długość ich języczka, są najefektywniejszymi zapylaczami gatunków roślin o długiej koronie kwiatowej, (Ruszkowski 1968a, 1968b; Ruszkowski i Biliński 1968, 1969), w tym szeregu gatunków uprawnych (Ruszkowski 1969). Trzmiele okazały się też idealnymi zapylaczami upraw w szklarniach, szczególnie pomidorów (fot. 20). Zapylanie kwiatu pomidora wiąże się z koniecznością wytrząśnięcia pyłku z jego wnętrza pod wpływem jakiegoś czynnika poruszającego. Trzmiele zbliżając się do pylnika mięśniami tułowia, generują wibrację o częstotliwości 400 Hz (King 1993), co umożliwia osypywanie się pyłku na ciało trzmiela i „przy okazji” przeniesienie na kolejny kwiat. W ten sposób uzyskuje się stopień owocowania w granicach 84-100% (Asada i Ono 1996). Także stopień zawiązywania owoców żurawiny czy borówki Vaccinium L. zyskuje poprzez zapylanie wibracyjne (Buchmann 1985). Hodowlane rodziny trzmiele sprawdzają się w uprawach pod osłonami, a plony, których produkcja ma obniżone koszty i niższą pracochłonność zyskują na jakości i zdrowotności (Biliński 2002b). Fot. 20. Trzmiele nie mają sobie równych jeśli chodzi o zapylanie upraw szklarniowych, w szczególności pomidorów. 49 IV. Wrocław jako środowisko życia trzmieli IV. Wrocław jako środowisko życia trzmieli Trzmiele występują wszędzie tam, gdzie znajdą odpowiednie rośliny pokarmowe i miejsca do gniazdowania (Alford 1975). Są to zwierzęta mobilne (Cierzniak 2003), co oznacza, że mają możliwość przemieszczania się na spore odległości, nawet do 2000 m (Hatfield i LeBuhn 2007). A co najważniejsze, mogą występować w siedliskach zarówno naturalnych, jak i antropogenicznych (Goulson i in. 2005). Wobec tego nie powinien dziwić fakt, że trzmiele zasiedlają różnorodne i często rozległe obszary aglomeracji Wrocławia. To, czy zamieszkają w określonych stanowiskach zieleni miejskiej, będzie przede wszystkim zależeć od atrakcyjności tego miejsca. Ale wpływ będą miały także tereny otaczające, czyli mozaika powierzchni w sąsiedztwie zabudowań i ulic (Pawlikowski i Pokorniecka 1990). Zieleń w mieście ma różnorodny charakter. Oprócz tej ukształtowanej przez człowieka w ogrodach lub parkach, występują tu także enklawy naturalnych i półnaturalnych zbiorowisk roślinnych (Chudzicka i in. 1998) z charakterystycznym dla nich zestawem gatunków (Niemela 1999). Zielona przestrzeń miejska ma określoną powierzchnię, kształt, skład gatunkowy flory i fauny oraz sposób zarządzania, co właśnie decyduje o atrakcyjności danego siedliska. Wedle teorii biogeografii wysp MacArthur'a i Wilson'a (1967), im większe siedlisko, tym więcej gatunków może pomieścić. Znajduje to potwierdzenie odnośnie trzmieli na zielonych terenach Wrocławia (Michołap i in. 2017). Największym wrocławskim obszarem o charakterze parkowym jest Park Szczytnicki o powierzchni 103 ha (Bińkowska i Szopińska 2013). Tutaj właśnie spośród wszystkich badanych siedlisk stwierdzono największe bogactwo gatunkowe trzmieli (Sikora 2014a). Na terenach zurbanizowanych trzmiele często mają większą, niż w agrocenozach możliwość rozwoju i sukcesu reprodukcji. Dzieje się tak za sprawą bogato ukwieconych obszarów, których w miastach nie brakuje. Potwierdza to eksperyment z wykorzystaniem hodowlanych gniazd B. terrestris (L.) rozwijających się lepiej w podmiejskich ogrodach niż w siedliskach rolniczych (Goulson i in. 2002). Liczba gniazd w podmiejskich ogrodach Wielkiej Brytanii (36 gniazd/ha) także była większa niż tych znalezionych na miedzach siedlisk rolniczych (20-37 gniazd/ha) (Osborne i in. 2008). Przy użyciu analiz genetycznych Chapman i in. (2003) oszacowali, że na 1 hektarze londyńskiego cmentarza lub parku może się znaleźć ponad 50 trzmielich gniazd. Trzmiele rodziny w miejskich siedliskach mają zatem szansę na osiągnięcie znacznego sukcesu reprodukcyjnego. Szczególną rolę w przestrzeni miejskiej przypisać można ogrodom botanicznym, które na stosunkowo niewielkiej powierzchni gromadzą bogactwo roślin kwiatowych, a ponadto przez wzgląd na bezpieczeństwo ludzi ogranicza się w nich stosowanie pestycydów. W Polsce pod względem fauny trzmieli przebadane zostały ogrody botaniczne w Poznaniu (Banaszak 2004), Łodzi (Kowalczyk i in. 2004) oraz we Wrocławiu (Sikora i Kelm 2012; Sikora i in. 2016). Zgrupowania trzmieli w tych ogrodach tworzy siedem najbardziej pospolitych w skali kraju gatunków. Dodatkowo w ogrodach Poznania i Łodzi stwierdzono kilka rzadkich gatunków trzmieli. Różnorodność tych owadów w Łodzi może wynikać z usytuowania ogrodu na przedmieściu w pobliżu rezerwatu przyrody Polesie Konstantynowskie, skąd owady mogą się swobodnie rozprzestrzeniać. Natomiast w dwóch wrocławskich ogrodach, czyli Ogrodzie Botanicznym Uniwersytetu Wrocławskiego i Ogrodzie Roślin Leczniczych Uniwersytetu Medycznego oprócz pospolitych gatunków trzmieli stwierdzono także występowanie rzadziej spotykanych gatunków, jak trzmielc żółty B. campestris (Panz.). W Ogrodzie Botanicznym notowany był także trzmiel zmienny B. humilis Ill., będący gatunkiem 52 IV. Wrocław jako środowisko życia trzmieli rzadkim w skali kraju, a w Ogrodzie Roślin Leczniczych UM odnotowano trzmielca leśnego B. sylvestris (Lep.) i było to jedyne stanowisko występowania tego gatunku w skali miasta. We wrocławskich ogrodach trzmiele mają do dyspozycji szerokie spektrum roślin kwiatowych, kwitnących przez cały sezon od wczesnej wiosny do późnej jesieni. W Ogrodzie Botanicznym UWr trzmiele oblatywały ponad 200 gatunków roślin, a w Ogrodzie Roślin Leczniczych UM ponad 150 (Sikora 2014a), dlatego na tych stanowiskach owady osiągały wysoką liczebność. Jednak we Wrocławiu zaobserwowano, że także na niepozornych i niepielęgnowanych stanowiskach trzmiele pojawiają się bardzo licznie. Do takich miejsc należy Wzgórze Gajowickie, gdzie trzmiele miały do dyspozycji jedynie rośliny uznawane za „chwasty”, a to właśnie dzięki nim mogły się bardzo licznie rozmnażać. Podobne spostrzeżenia poczyniono już wcześniej w Lublinie i Toruniu, gdzie trzmiele preferowały parki, skwery i nieużytki z dużą ilością kwitnących chwastów (Anasiewicz 1971). We wrocławskim Parku Wschodnim tylko jeden gatunek rośliny — żywokost lekarski Symphytum officinale L. — pozwolił osiągnąć wysoką liczebność trzmieli (fot. 21). Potwierdza to teorię, że kilka, ale dobrze dobranych gatunków roślin, może zapewnić odpowiednie warunki dla utrzymania wybranych zgrupowań trzmieli (Goulson 2010). Fot. 21. Łany żywokostu lekarskiego Symphytum officinale L. porastające Park Wschodni, to główny pożytek żyjących tam trzmieli. 53 IV. Wrocław jako środowisko życia trzmieli Jednymi z bardziej bogatych w rośliny kwiatowe stanowiskami w przestrzeni Wrocławia są ogródki działkowe. Porównując zagęszczenie trzmieli w miejskich parkach, na cmentarzach i ogródkach działkowych, najwyższą jego wartość stwierdzono w bogato ukwieconych ogródkach działkowych (Ahrné 2008). W (fot. 22) ogródkach z dużą różnorodnością gatunków roślin kwiatowych trzmiele mogą osiągać zagęszczenie 8 os./100 m2 (Matteson i Langellotto 2009) w porównaniu do 4-5 osobników/400 m2 oszacowanych na polach uprawnych w Anglii (Carvell i in. 2004), czy mniej niż 1 os./100 m2 siedlisk łąkowych w Szwecji (Öckinger i Smith 2007). Ogródki działkowe stanowią więc niezwykły potencjał dla utrzymania różnorodności owadów zapylających w mieście. Podobną funkcję może pełnić zieleń osiedlowa często kształtowana przez samych mieszkańców. Na tych zielonych wrocławskich terenach stwierdzono występowanie 9 gatunków trzmieli (Sikora i Kelm 2014). Fot. 22. Bogate w rośliny kwiatowe ogródki działkowe charakteryzują się dużą bioróżnorodnością gatunkową trzmieli i innych owadów zapylających. Także ze względu na obecność rzadkich i zagrożonych gatunków trzmieli możemy wskazać we Wrocławiu szczególne stanowiska. Trzmiel paskowany Bombus subterraneus (L.), będący trzmielem długojęzyczkowym, wychodzącym późno z zimowej hibernacji, należy niewątpliwie do gatunków wrażliwych na zmiany środowiska. We Wrocławiu w obecnych czasach stwierdzony został jedynie na stanowisku typu niżowej i górskiej świeżej łąki Arrenatherion elatoris użytkowanej ekstensywnie na obszarze Natura 2000 Łęgi nad Bystrzycą (Sikora 2014b). Stanowisko to położone jest 54 IV. Wrocław jako środowisko życia trzmieli jednocześnie na terenie Bystrzyckiego Parku Krajobrazowego w otoczeniu Lasu Ratyńskiego i rzeki Bystrzycy. Na łące tej (fot. 23) odnotowano najwyższe wśród pozostałych obszarów Natura 2000 bogactwo gatunkowe oraz liczebność trzmieli, a także obecność drugiego zagrożonego gatunku – trzmiela zmiennego Bombus humilis Ill. Trzmiel zmienny stwierdzony został jeszcze w Parku Szczytnickim oraz w Ogrodzie Botanicznym UWr. Jego obecność w Parku Szczytnickim dodatkowo potwierdza istotność tego stanowiska dla fauny owadów zapylających. Natomiast Ogród Botaniczny UWr wydaje się dla trzmieli siedliskiem stabilnym, pomimo położenia w ścisłym centrum i izolacji od otwartych terenów zielonych. Wyróżnia go niewątpliwie bogactwo szaty roślinnej, co zdaniem Williams i in. (2007) może w części kompensować inne niesprzyjające rozwojowi warunki. Szczególnie cennym siedliskiem są także przytorza kolejowe. Tylko na tych ruderalnych terenach stwierdzono obecność dwóch rzadkich Fot. 23. Świeża łąka Arrenatherion elatoris użytkowana ekstensywnie to miejsce występowania dwóch rzadkich gatunków trzmieli we Wrocławiu. gatunków trzmiela szarego B. veteranus (F.) i trzmiela tajgowego B. jonellus (Kirby). Zdaniem Pawlikowskiego i Pawlikowskiego (2012) są to gatunki związane z terenami leśnymi. Oprócz roślin bobowatych porastających bocznice kolejowe trudno wskazać dodatkowe czynniki warunkujące ich bytowanie w tym siedlisku. Dowodzi to faktu, jak mało poznany i trudny do określenia jest wpływ wielu czynników na liczebność i skład gatunkowy trzmieli w środowisku miejskim (Bates i in. 2011) oraz jak wiele pozostaje jeszcze do zrobienia w sferze naukowo-badawczej. 55 V. Wykaz systematyczny krajowych gatunków V. Wykaz systematyczny krajowych gatunków Lista gatunków trzmieli występujących w Polsce opracowana została na podstawie publikacji Williamsa (2004), Michenera (2007), Pawlikowskiego i Pawlikowskiego (2012) oraz Pawlikowskiego i in. (2016). Znakami specjalnymi wyróżniono: = synonim (mniejsza czcionka); * podgatunek; ? = prawdopodobny podgatunek, przez niektórych systematyków wyróżniony jako osobny gatunek; RE (regionally extinct) — regionalnie wymarły (gatunek prawdopodobnie już nie występuje w Polsce). Rodzina: Apidae Linnaeus, 1758. Plemię: Bombini Latreille, 1802. Rodzaj: Bombus Latreille, 1802. Podrodzaj: Confusibombus Ball, 1914. = Confusibombus Krüger, 1917. Gatunek: Bombus confusus Schenck, 1859. Podrodzaj: Psithyrus Lepeletier, 1831. Gatunki: Bombus barbutellus (Kirby, 1802). = Bombus saltuum (Illiger, 1806). Bombus bohemicus (Seidl, 1837). = Bombus distinctus Pérez, 1884. Bombus campestris (Panzer, 1801). Bombus flavidus (Eversmann, 1852). = Bombus lissonurus (Thomson, 1872). Bombus norvegicus Sparre-Schneider, 1918. Bombus quadricolor Lepeletier, 1832. = Bombus globosus Eversmann, 1852. = Bombus meridionalis Richards, 1928. Bombus rupestris (Fabricius, 1793). Bombus sylvestris Lepeletier, 1832. = Bombus silvestris auct. Bombus vestalis (Fourcroy, 1785). Podrodzaj: Laesobombus Krüger, 1920. Gatunek: Bombus laesus (Morawitz, 1875). RE * Bombus laesus mocsaryi Kriechbaumer, 1877. ? = Bombus maculidorsis (Skorikov, 1922). Podrodzaj: Thoracobombus Dalla-Torre, 1880. = Agrobombus Vogt, 1911. Gatunki: Bombus humilis Illiger, 1806. = Bombus solstitialis Jurine, 1807. = Bombus variabilis Schmiedeknecht, 1878. = Bombus helferanus Seidl, 1837. Bombus muscorum (Fabricius, 1775). = Bombus cognatus auct. nec Stephens, 1846. Bombus pascuorum (Scopoli, 1763). = Bombus agrorum (Fabricius, 1787 nec Schrank,1781). Bombus ruderarius (Müller, 1776). = Bombus derhamellus (Kirby, 1802). = Bombus rajellus (Kirby, 1802). Bombus schrencki Morawitz, 1869. Bombus sylvarum (Linnaeus, 1761). Bombus veteranus (Fabricius, 1793). 58 V. Wykaz systematyczny krajowych gatunków = Bombus arenicola Thomson, 1872. = Bombus equestris auct. nec Fabricius, 1793. Podrodzaj: Melanobombus Dalla-Torre, 1880. = Lapidariobombus Vogt, 1911. Gatunki: Bombus lapidarius (Linnaeus, 1758). Bombus sichelii Radoszkowski, 1859. RE Podrodzaj: Rhodobombus Dalla-Torre, 1880. = Pomobombus Krüger, 1917. Gatunki: Bombus mesomelas Gerstäcker, 1869. RE = Bombus agrorum (Schrenk, 1781). Bombus pomorum (Panzer, 1805). Podrodzaj: Kallobombus Dalla-Torre, 1880. = Soroeensibombus Vogt, 1911. Gatunek: Bombus soroeensis (Fabricius, 1776). * Bombus soroeensis soroeensis (Fabricius, 1776). * Bombus soroeensis proteus Gerstäcker, 1869. Podrodzaj: Subterraneobombus Vogt, 1911. Gatunki: Bombus distinguendus Morawitz, 1869. = Bombus elegans Seidl, 1837. Bombus fragrans (Pallas, 1771). RE Bombus subterraneus (Linnaeus, 1758). = Bombus latreillellus (Kirby, 1802). Podrodzaj: Alpigenobombus Skorikov, 1914. = Mastrucatobombus Krüger, 1917. Gatunek: Bombus wurflenii Radoszkowski, 1859. = Bombus lebebvrei auct. nec Lepeletier, 1832. = Bombus wurfleini auct. = Bombus mastrucatus Gerstäcker, 1869. Podrodzaj: Pyrobombus Dalla-Torre, 1880. = Pratobombus Vogt, 1911. = Hypnorobombus Pérez, 1927. Gatunki: Bombus hypnorum (Linnaeus, 1758). Bombus jonellus (Kirby, 1802). Bombus pratorum (Linnaeus, 1758). Bombus pyrenaeus Pérez, 1879. Podrodzaj: Bombus Latreille, 1802. = Terrestribombus Vogt, 1911. Gatunki: Bombus lucorum (Linnaeus, 1761). ? = Bombus cryptarum (Fabricius, 1775). ? = Bombus magnus Vogt, 1911. = Bombus lucocryptarum Ball, 1914. Bombus terrestris (Linnaeus, 1758). Podrodzaj: Cullumanobombus Vogt, 1911. Gatunki: Bombus semenoviellus Skorikov, 1910. Podrodzaj: Megabombus Dalla-Torre, 1880. = Hortobombus Vogt, 1911. Gatunki: Bombus gerstaeckeri Morawitz, 1882. Bombus hortorum (Linnaeus, 1758). Bombus ruderatus (Fabricius, 1775). 59 VI. Przegląd gatunków trzmieli VI. Przegląd gatunków trzmieli We Wrocławiu od 1879 roku do czasów obecnych stwierdzono występowanie 26 gatunków trzmieli, w tym 6 gatunków trzmielców — pasożytów społecznych trzmieli. Z tych wszystkich obecnie nie zostało potwierdzonych 6 gatunków, co może oznaczać, że wycofały się z zajmowanych niegdyś siedlisk na obszarze Wrocławia. Do nich należą rzadkie, również w skali kraju, trzmiele związane ze stanowiskami otwartymi, jak łąki i polany. Z danych wynika, że centralna i wschodnia część miasta niegdyś w większym stopniu niż dziś sprzyjała występowaniu tych zapylaczy. Gatunki, które obecnie możemy spotkać we Wrocławiu preferują przede wszytskim obszary zadrzewione, co wskazywać może na zmianę charakteru użytkowania zielonych obszarów miasta. Poniżej prezentowane są wszystkie gatunki trzmieli odnotowane w Polsce z wyszczególnieniem występujących we Wrocławiu. Kolejność trzmieli ułożona została według ich barwnego podobieństwa, tak aby ułatwić czytelnikowi rozpoznanie, niekiedy subtelnych, różnic w wyglądzie. Przegląd gatunków rozpoczynamy od trzmiela ziemnego Bombus terrestris (L.), najpospolitszego i najlepiej rozpoznawalnego gatunku trzmiela w Polsce. Mapa 3. Liczba gatunków trzmieli we Wrocławiu. 62 VI. Przegląd gatunków trzmieli 1. Trzmiele współcześnie występujące na terenie Wrocławia 63 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmiel ziemny Bombus terrestris (Linnaeus, 1758) Charakterystyka Bardzo duży gatunek trzmiela z dwiema ciemnożółtymi przepaskami (fot. 24). Jedna przepaska znajduje się w przedniej części tułowia, a druga na II segmencie odwłoka. Zakończenie odwłoka porastają białe włoski. Samce (fot. 25) są ubarwione identycznie jak matka i robotnice Gatunek z krótkim języczkiem. Trzmiel ten pojawia Fot. 24. Matka trzmiela ziemnego Bombus terrestris (L.) na żywokoście lekarskim Symphytum officinale L. 64 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 25. Samiec trzmiela ziemnego Bombus terrestris (L.) na sadźcu konopiastym Eupatorium cannabinum L. 65 VI. Przegląd gatunków trzmieli się bardzo wczesną wiosną, bo już w marcu. Rodziny bardzo liczne od 100 do nawet 600 osobników. Gniazda zakłada najczęściej pod ziemią w opuszczonych norach mysich i krecich (Alford 1975; Dylewska 1996; Ruszkowski 1998a; Ruszkowski i in. 1998; Dylewska i Flaga 2000; Krzysztofiak i in. 2004; Rasmont i in. 2015). Możliwość pomyłki z innymi trzmielami Samice i robotnice podobne są do trzmiela gajowego B. lucorum (L.), jednak u trzmiela ziemnego żółte przepaski mają ciemniejszy — miodowy odcień. Samce łatwo odróżnić, gdyż osobniki trzmiela gajowego mają dodatkowe żółte włoski na twarzy. Bardzo podobny do trzmiela ziemnego jest jego pasożyt gniazdowy — trzmielec ziemny B. vestalis (Four.); trzmielce odróżniają się od niego ciemnymi skrzydłami, brakiem koszyczka na trzeciej parze odnóży, u matek silnie zagiętym końcem odwłoka skierowanym ku stronie brzusznej, a u samców włoskami o nieregularnej długości na całym ciele. Pasożyt gniazdowy Trzmielec ziemny B. vestalis (Four.) (Alford 1975; Dylewska 1996; Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Rasmont i in. 2015). Występowanie w Polsce Gatunek szeroko rozsiedlony i bardzo pospolity na obszarze całego kraju. W górach może sięgać do piętra subalpejskiego, w polskich Tatrach dochodzi do wysokości 1800 m n.p.m. Preferuje siedliska otwarte, może żyć także w silnie zurbanizowanych rejonach (Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012). Występowanie we Wrocławiu Gatunek ten jest powszechny i pospolity na terenie Wrocławia. Od XX wieku nie odnotowywano zmniejszenia się liczby jego stanowisk. W mieście można go spotkać niemal wszędzie tam, gdzie występują odpowiednie rośliny kwiatowe — od rozległych parków po najmniejsze kwietne rabaty (fot. 26) i porośnięte „chwastami” nieużytki. 66 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 26. Trzmiel ziemny Bombus terrestris (L.) jest gatunkiem wszędobylskim — spotkać go można na najmniejszych rabatach kwietnych. Zagrożenia w mieście Pomimo tego, że gatunek ten nie jest wybredny w wyborze roślin żywicielskich, to zagrożenie stanowi dla niego przerwanie ciągłości pokarmowej, w wyniku na przykład częstego koszenia całej powierzchni trawników w parkach i na skwerach. Rośliny pokarmowe Trzmiel ziemny odwiedza bardzo dużo kwitnących roślin, był wykazywany na ponad 570 gatunkach. We Wrocławiu odnotowano go na 292 gatunkach roślin. Z tych uprawianych w ogrodach i na rabatach szczególnie preferował rododendrony Rhododendron L., rozchodniki Sedum L., malwy Alcea L., śnieguliczki Symphoricarpos Duh., lawendy Lavandula L., pysznogłówki Monarda L., kłosowce Agastache Gronov, tawułę japońską Spiraea japonica L., lebiodkę pospolitą Origanum vulgare L., sadziec purpurowy Eupatorium purpureum L. i czyściec zwyczajny Stachys officinalis (L.) Trevis. Z roślin murawowych i łąkowych wybierał koniczyny Trifolium L., ostrożenie Cirisium Mill. em Scop., wyki Vicia L., głowienkę pospolitą Prunella vulgaris L., nostrzyka białego Melilotus alba Med. i żywokost lekarski Symphytum officinale L. Trzmiel ziemny jest szczególnie ważny z gospodarczego punktu widzenia, ponieważ zwykle występuje na wielu stanowiskach i w dużej liczebności, a ponadto wykorzystywany jest w komercyjnych hodowlach. Zapyla drzewa i krzewy owocowe: morele, brzoskwinie, śliwy Prunus L., wiśnie Cerasus Mill., jabłonie Malus Mill., porzeczki Ribes L. czy maliny Rubus L. i borówki Vaccinium L., a także pomidory Solanum Mill., ogórki Cucumis L. i papryki Capsicum L. rosnące pod osłonami (fot. 27) — do tego nie udało się przystosować pszczoły miodnej (Dylewska 1996; Ruszkowski 1998a; Biliński 2002b, 2003; Sikora 2014a). 67 VI. Przegląd gatunków trzmieli Ochrona gatunkowa Częściowo chroniony (Rozp. Min. Środ. 2016). Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — nie figuruje, Europejska czerwona lista — LC (najmniejszej troski) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). Fot. 27. Do zapylania upraw pod osłonami w naszej strefie klimatycznej używa się przede wszystkim trzmiela ziemnego Bombus terrestris (L.) Na zdjęciu wnętrze gniazda z upraw szklarniowych. 68 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmielec ziemny Bombus vestalis (Fourcroy, 1785) Charakterystyka Duży gatunek trzmielca upodabniający się do trzmiela ziemnego (fot. 29). Ma czarne owłosienie ciała z przyciemnioną żółtą przepaską z przodu pleców, na ostatnich segmentach odwłoka owłosienie jest białe z różną domieszką żółtych, czarnych Fot. 28. Samiec trzmielca ziemnego Bombus vestalis (Four.). 69 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 29. Samica trzmielca ziemnego Bombus vestalis (Four.). 70 VI. Przegląd gatunków trzmieli i czekoladowobrązowych włosków. Samce (fot. 28) na całym ciele mają większą domieszkę żółtych włosków. Samice pojawiają się w maju, samce na początku lipca, młode samice w końcu lipca (Alford 1975; Dylewska 1996; Rasmont i in. 2015). Możliwość pomyłki z innymi trzmielami Gatunek podobny do trzmiela ziemnego B. terrestris (L.) i trzmielca gajowego B. bohemicus (Seidl). Od trzmiela ziemnego można go odróżnić po cechach wyróżniających trzmielce, czyli po ciemnych skrzydłach, braku koszyczka na trzeciej parze odnóży, u matek silnie zagiętym końcem odwłoka skierowanym ku stronie brzusznej, a u samców włoskami na całym ciele o nieregularnej długości. Także tylko u tego gatunku wyraźnie widoczne są dodatkowe żółte włoski pomiędzy białą a czarną częścią odwłoka. Gospodarz gniazdowy Trzmiel ziemny B. terrestris (L.) (Alford 1975; Dylewska 1996; Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Rasmont i in. 2015). Występowanie w Polsce Gatunek pospolity na terenie kraju. Jego zasięg pokrywa się z zasięgiem występowania gospodarza gniazdowego (Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012). Występowanie we Wrocławiu W porównaniu do ubiegłego wieku nie potwierdzono jego występowania na paru stanowiskach, głównie w zachodniej części miasta. Występuje w miejscach, gdzie gospodarz zakłada swoje gniazda. Nie spotkamy go na większości stanowisk ruderalnych, przytorzach kolejowych ani osiedlach mieszkaniowych. 71 VI. Przegląd gatunków trzmieli Zagrożenia w mieście Zanikanie stanowisk odpowiednich do zakładania gniazd przez trzmiela ziemnego, które są niezbędne dla rozmnażania się tego gatunku trzmielca. Rośliny pokarmowe Odwiedza m.in. żmijowiec pospolity (Echium vulgare L.), chabry (Centaurea L.), ostrożenie (Cirisium Mill. em Scop.) i osty (Carduus L.) (Dylewska 1996). Obserwuje się upodobanie trzmielców do zwartych kwiatostanów (fot. 30). Ochrona gatunkowa Brak ochrony. Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — nie figuruje, Europejska czerwona lista — LC (najmniejszej troski) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). Fot. 30. Zwarte kwiatostany ostrożeni Cirisium Mill. em Scop. są ulubionym rodzajem kwiatów odwiedzanych przez trzmielce. 72 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmiel gajowy Bombus lucorum (Linnaeus, 1761) Charakterystyka Duży gatunek trzmiela z dwiema szerokimi, jasnożółtymi przepaskami (fot. 31). Jedna przepaska znajduje się w przedniej części tułowia a druga na II segmencie odwłoka. Zakończenie odwłoka porastają białe włoski. Samce mają dodatkowo żółte Fot. 31. Samica trzmiela gajowego Bombus lucorum (L.) na czarcikęsie łąkowym Succisia pratensis Moench. 73 VI. Przegląd gatunków trzmieli włoski na twarzy i znacznie szersze żółte przepaski, a owłosienie na całym ciele jest nieregularnej długości (fot. 32). Gatunek z krótkim języczkiem. Trzmiel ten pojawia się bardzo wczesną wiosną, bo już w marcu (fot. 33). Rodziny liczą od 100 do 500 osobników. Gniazda zakłada najczęściej pod ziemią; prowadzący do niego tunel jest krótki (Alford 1975; Dylewska 1996; Ruszkowski 1998a; Ruszkowski i in. 1998; Dylewska i Flaga 2000; Krzysztofiak i in. 2004; Rasmont i in. 2015). Fot. 32. Samiec trzmiela gajowego Bombus lucorum (L.) ma więcej żółtych włosków na ciele i jest bardziej „puchaty” niż samica. 74 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 33. Trzmiela gajowego można zauważyć już wczesną wiosną. Na zdjęciu matka pożywiająca się na kwiatach wierzby Salix L. Możliwość pomyłki z innymi trzmielami Samice i robotnice są podobne do trzmiela ziemnego B. terrestris (L.), jednak u trzmiela gajowego żółte przepaski mają jaśniejszy, cytrynowy odcień. Samce bardzo łatwo odróżnić, gdyż u trzmiela gajowego na twarzy występują żółte włoski. Bardzo podobny do tego gatunku trzmiela jest jego pasożyt gniazdowy — trzmielec gajowy B. bohemicus (Seidl). Trzmielce odróżniają się od trzmieli ciemnymi skrzydłami, brakiem koszyczka na trzeciej parze odnóży, u matek silnie zagiętym końcem odwłoka skierowanym ku stronie brzusznej, a u samców włoskami o nieregularnej długości na całym ciele. Pasożyt gniazdowy Trzmielec gajowy B. bohemicus (Seidl) (Alford 1975; Dylewska 1996; Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Rasmont i in. 2015). Występowanie w Polsce Gatunek pospolity w naszym kraju. W Tatrach dochodzi do wysokości 1800 m n.p.m. Związany z obszarami zadrzewionymi (Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012). 75 VI. Przegląd gatunków trzmieli Występowanie we Wrocławiu Od początku wieku XX. gatunek ten nie był obserwowany w zachodnich częściach miasta. Aktualnie potwierdzono występowanie tego trzmiela w centralnej i wschodniej części Wrocławia. Najczęściej można go spotkać na zadrzewionych oraz zakrzewionych stanowiskach parków i cmentarzy (fot. 34). Zagrożenia w mieście Zagrożenie stanowi niewłaściwe gospodarowanie na terenach leśnych w pobliżu Wrocławia oraz brak w krajobrazie miejskim korytarzy ekologicznych w formie pasów zieleni wysokiej łączących poszczególne stanowiska występowania i rozmnażania się trzmiela gajowego. Skutkuje to brakiem możliwości w swobodnym przemieszczaniu się trzmieli gajowych pomiędzy miejskimi siedliskami. Poszczególne populacje trzmieli są odizolowane i stają się bardziej narażone na wymieranie pod wpływem zmiennych warunków środowiska (Frankham i in. 2002). Dochodzi też wtedy do chowu wsobnego, co prowadzi do zmniejszenia kondycji całej populacji (Krebs 1996). Rośliny pokarmowe Rośliny wymienione dla trzmiela ziemnego stanowią także pokarm dla tego gatunku. Ponadto trzmiel gajowy szczególnie lubi wrzos zwyczajny Calluna vulgaris (L.) Hull i rośliny polan leśnych, jak wierzbówkę kiprzycę Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. (Dylewska 1996; Ruszkowski 1998a; Biliński 2002b, 2003; Sikora 2014a). Ochrona gatunkowa Częściowo chroniony (Rozp. Min. Środ. 2016). Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — nie figuruje, Europejska czerwona lista — LC (najmniejszej troski) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 76 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 34. Tereny z zadrzewieniami, jak w Parku Południowym we Wrocławiu, to miejsca występowania trzmiela gajowego Bombus lucorum (L.). 77 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmielec gajowy Bombus bohemicus (Seidl, 1837) Charakterystyka Średniej wielkości gatunek trzmielca (fot. 35) upodabniający się do trzmiela gajowego Ciało ma czarno owłosione z jasną żółtą przepaską z przodu grzbietu, na ostatnich segmentach odwłoka włoski są białe, czarne i czekoladowobrązowe. U samców Fot. 35. Samica trzmielca gajowego Psithyrus bohemicus (Seidl). 78 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 36. Samiec trzmielca gajowego Bombus bohemicus (Seidl) na kwiatach jeżyny Rubus L. występuje dodatkowa żółta przepaska z domieszką czarnych włosków na I segmencie odwłoka, a na głowie ciemię może mieć też żółte włoski (fot. 36). Samice pojawiają się w maju, samce w końcu czerwca, młode samice w lipcu (Alford 1975; Dyewska 1996; Rasmont i in. 2015). Możliwość pomyłki z innymi trzmielami Gatunek podobny do trzmiela gajowego B. lucorum (L.) i trzmielca ziemnego B. vestalis (Four.). Od trzmiela gajowego można go odróżnić po cechach wyróżniających trzmielce, czyli posiadaniem ciemnych skrzydeł, braku koszyczka na trzeciej parze odnóży, u matek silnie zagiętym ku stronie brzusznej końcem odwłoka, a u samców na całym ciele włoskami o nieregularnej długości. Od trzmielca ziemnego można go odróżnić po braku żółtych włosków między czarnym i białym owłosieniem odwłoka. Gospodarz gniazdowy Trzmiel gajowy B. lucorum (L.) (Alford 1975; Dylewska 1996; Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Rasmont i in. 2015). Występowanie w Polsce Gatunek pospolity na obszarze kraju. Jego zasięg pokrywa się z zasięgiem występowania gospodarza gniazdowego (Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012). 79 VI. Przegląd gatunków trzmieli Występowanie we Wrocławiu Od początku XX wieku rozszerzył swoje występowanie na znaczne tereny miasta, z wyjątkiem obszarów południowych oraz części wschodnich i zachodnich. Występuje w miejscach, gdzie gospodarz zakłada swoje gniazda. Raczej nie spotkamy go na stanowiskach ruderalnych i otwartych. Zagrożenia w mieście Zanikanie stanowisk odpowiednich do zakładania gniazd przez trzmiela gajowego, które są niezbędne dla rozmnażania się tego gatunku trzmielca. Rośliny pokarmowe Odwiedza m.in. mniszki Taraxacum Zinn. em. Web., dąbrówkę rozłogową Ajuga reptans L., osty Carduus L., ostrożenie Cirisium Mill. em Scop., driakwie Scabiosa L. em. Coult. i świerzbnicę polną Knautia arvensis (L.) Coult. (Dylewska 1996). Ochrona gatunkowa Brak ochrony. Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — nie figuruje, Europejska czerwona lista — LC (najmniejszej troski) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 80 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmiel ogrodowy Bombus hortorum (Linnaeus, 1758) Charakterystyka Duży gatunek trzmiela z trzema żółtymi przepaskami (fot. 37). Na czarno owłosionym ciele dwie przepaski położone są na tułowiu, a jedna na I segmencie odwłoka. Odwłok zakończony białymi włoskami. Samce ubarwione identycznie jak matki Fot. 37. Samica trzmiela ogrodowego Bombus hortorum (L.) nadlatująca na kwiaty tojadu mocnego Acomitum firmum Schb. 81 VI. Przegląd gatunków trzmieli i robotnice (fot. 38). U tego gatunku pojawiają się formy melanistyczne, u których żółte przepaski niemal całkowicie zanikają (fot. 39). Gatunek długojęzyczkowy, z najdłuższym języczkiem spośród europejskich trzmieli (fot. 40). Trzmiel ten pojawia się na wiosnę, najczęściej w kwietniu. Rodziny liczą od 50 do 120 osobników. Gniazda zakłada pod ziemią (Alford 1975; Dylewska 1996; Ruszkowski 1998b; Ruszkowski i in. 1998; Dylewska i Flaga 2000; Krzysztofiak i in. 2004; Rasmont i in. 2015). Fot. 38. Samiec trzmiela ogrodowego Bombus hortorum (L.). Możliwość pomyłki z innymi trzmielami Długość głowy i obecność trzech żółtych przepasek upodabnia go do trzmiela paskowanego B. subterraneus (L.) i trzmiela ciemnopasego B. ruderatus (F.), jednakże trzmiel paskowany posiada dodatkowe białe paskowanie na II i III segmencie odwłoka. Trzmiel ciemnopasy jest bardzo podobny, jednak różni się znacznie ciemniejszymi, brunatnożółtawymi przepaskami, które dodatkowo są bardzo ostro zarysowane ku środkowi tułowia. Forma melanistyczna B. hortorum (L.) upodabnia go do trzmieli czarnych, jednak trudno go pomylić z jakimkolwiek trzmielem średnio- i krótkogłowowym. Podobny do trzmielca ogrodowego B. barbutellus (Kirby), jednakże trzmielce odróżniamy po braku koszyczka na trzeciej parze odnóży, ciemnych skrzydłach, u matek silnie zagiętym końcem odwłoka skierowanym ku stronie brzusznej, a u samców włoskami na całym ciele o nieregularnej długości. Pasożyt gniazdowy Trzmielce: ogrodowy B. barbutellus (Kirby) (Alford 1975; Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Rasmont i in. 2015) i żółty B. campestris (Panz.) (Dylewska 1996). Występowanie w Polsce Gatunek pospolity w naszym kraju. W górach sięga do piętra subalpejskiego (1800 m n.p.m). Trzmiel ten preferuje łąki i polany z dużym udziałem roślin bobowa- 82 VI. Przegląd gatunków trzmieli tych oraz ogrody z dużą różnorodnością bylin odpowiednich dla trzmieli długojęzyczkowych (Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012). Występowanie we Wrocławiu Od początku XX wieku obserwowany niemal w całym mieście, z wyjątkiem niektórych południowo-zachodnich terenów. Jest najpospolitszym trzmielem długojęzyczkowym, którego można spotkać niemal wszędzie. Jego zasięg wydaje się być ograniczony jedynie przez brak odpowiednich, długorurkowych roślin kwiatowych. Fot. 39. U trzmiela ogrodowego Bombus hortorum (L.) często występują czarne (melanistyczne) formy ubarwienia. 83 VI. Przegląd gatunków trzmieli Zagrożenia w mieście Ograniczenie dostępności odpowiednich roślin pokarmowych przez niewłaściwe zabiegi pielęgnacyjne, czyli częste i całościowe koszenie trawników, łąk i polan. Również obsadzanie skwerów i rabat jednorodnymi gatunkami roślin o krótkich rurkach kwiatowych. Rośliny pokarmowe Trzmiel ogrodowy korzysta z kwiatów o wydłużonej koronie, ponadto sposób jego żerowania polega na odwiedzaniu pojedynczych kwiatów podczas częstych przelotów. We Wrocławiu zbierał pokarm z 87 gatunków roślin. W ogrodach i na rabatach najczęściej odwiedzał kokornak powojnikowaty Aristolochia clematitis L., tojad mocny Aconitum firmum Rchb., pysznogłówkę ogrodowę Monarda hybr., śnieguliczkę białą Symphoricarpos albus (L.) S.F. Blake, funkię Hosta Tratt., tawułę japońską Spiraea japonica L. i malwę różową Alcea rosea L. Z gatunków murawowych i łąkowych najczęściej korzystał z kwiatów lnicy pospolitej Linaria vulgaris (L.) Mill., niecierpka gruczołowatego Impatiens glandulifera Royle, czyśćca zwyczajnego (L.) Trevis., żywokostu lekarskiego Symphytum officinale L. i ostrożenia warzywnego Cirsium oleraceum (L.) Scop. Wśród rodziny bobowatych na ogół wybierał kwiaty koniczyn Trifolium L. i nostrzyku białego Melilotus alba Med. (Dylewska 1996; Ruszkowski 1998b; Sikora 2014a). Ochrona gatunkowa Częściowo chroniony (Rozp. Min. Środ. 2016). Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — nie figuruje, Europejska czerwona lista — LC (najmniejszej troski) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). Fot. 40. Trzmiel ogrodowy Bombus hortorum (L.) posiada najdłuższy języczek spośród wszystkich polskich gatunków. Podczas przelotów między kwiatami nie chowa go, by nie tracić energii. 84 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmielec ogrodowy Bombus barbutellus (Kirby, 1802) Charakterystyka Bardzo duży gatunek trzmielca upodabniający się do trzmiela ogrodowego (fot. 41). Ciało ma czarno owłosione z dwiema szerokimi, żółtymi przepaskami na tułowiu. Na ostatnich segmentach odwłoka występują białe włoski. Samce mają dodatkową żółtą przepaskę z domieszką czarnych włosków na I segmencie odwłoka oraz żółte włoski na twarzy (fot. 42). Samice pojawiają się w końcu kwietnia, samce na początku lipca, młode samice w końcu lipca (Alford 1975; Dylewska 1996; Rasmont i in. 2015). Fot. 41. Samica trzmielca ogrodowego Bombus barbutellus (Kirby). 85 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 42. Samiec trzmielca ogrodowego Bombus barbutellus (Kirby). Możliwość pomyłki z innymi trzmielami Gatunek podobny do trzmiela ogrodowego B. hortorum (L.). Samice podobne do samic trzmielca żółtego B. campestris (Panz.), a samce do przedstawicieli samców trzmielca gajowego B. vestalis (Four.) i trzmielca ziemnego B. rupestris (F.). Od trzmiela ogrodowego można go odróżnić po cechach wyróżniające trzmielce, czyli po braku koszyczka na trzeciej parze odnóży, ciemnych skrzydłach, u matek silnie zagiętym końcu odwłoka skierowanym ku stronie brzusznej, a u samców włoskami na całym ciele o nieregularnej długości. Samice trzmielca ogrodowego odróżniamy od samic trzmielca żółtego po tym, że u trzmielca żółtego odwłok zakończony jest żółtymi włoskami. Samce trzmielca ogrodowego odróżniamy po tym, że białe włosy na końcu odwłoka znajdują się głównie po bokach dwóch przedostatnich segmentów, a u samców trzmielca ziemnego i gajowego na całej powierzchni trzech ostatnich segmentów odwłoka. Gospodarz gniazdowy Głównie trzmiel ogrodowy B. hortorum (L.), (Alford 1975; Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Rasmont i in. 2015), ale także trzmiele: zmienny B. humilis Ill., leśny B. pratorum (L.), ozdobny B. distinguendus Mor. (Dylewska 1996; Pawlikowski i Pawlikowski 2012), tajgowy B. jonellus (Kirby), paskowany B. subterraneus (L.), rudonogi B. ruderarius (Müll.) (Dylewska 1996), rudy B. pascuorum (Scop.) (Pawlikowski i Pawlikowski 2012) i ciemnopasy Bombus ruderatus (F.) (Rasmont i in. 2015). Występowanie w Polsce Gatunek spotykany rzadko na obszarze całego kraju (Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012). 86 VI. Przegląd gatunków trzmieli Występowanie we Wrocławiu Na początku ubiegłego wieku obserwowany był na terenie całego dzisiejszego Wrocławia, obecnie na pojedynczych stanowiskach we wschodniej części miasta. Zagrożenia w mieście Gatunek ten występuje na rozproszonych stanowiskach. Jego siedliska we Wrocławiu w porównaniu z poprzednim stuleciem prawdopodobnie uległy fragmentacji i izolacji, uniemożliwiając rozprzestrzenianie i rozmnażanie. Pośrednie zagrożenie stanowi także zanikanie stanowisk odpowiednich do zakładania gniazd przez trzmiele będące jego gospodarzami, co jest niezbędne dla rozmnażania się tego gatunku trzmielca. Rośliny pokarmowe Odwiedza kwiaty mniszków Taraxacum Zinn. em. Web., koniczyn Trifolium L., ostrożenia warzywnego Cirsium oleraceum (L.) Scop., pierwiosnków Primula L., przelotów Anthyllis L. i innych roślin (Dylewska 1996). Ochrona gatunkowa Brak ochrony Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — nie figuruje, Europejska czerwona lista — LC (najmniejszej troski) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 87 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmielec żółty Bombus campestris (Panzer, 1801) Charakterystyka Jest gatunkiem trzmielca o średniej wielkości. Ma czarne owłosienie ciała z dwiema żółtymi przepaskami na tułowiu, które niekiedy mogą zanikać. Trzy ostatnie segmenty odwłoka ubarwione są na żółto, u samic mogą być przerwane na środku (fot. 43). Fot. 43. Samica trzmiela żółtego Bombus campestris (Panzer). 88 VI. Przegląd gatunków trzmieli Samce mają większą domieszkę żółtych włosków na całym ciele (fot. 44). Samice pojawiają się w maju, samce na początku lipca, młode samice w połowie lipca (Alford 1975; Dylewska 1996; Rasmont i in. 2015). Fot. 44. Samiec trzmiela żółtego Bombus campestris (Panzer). Możliwość pomyłki z innymi trzmielami Łatwy do rozpoznania w terenie, gdyż jako jedyny trzmielec wśród polskich gatunków ma odwłok zakończony żółtymi włoskami. Tułów bardzo podobnie ubarwiony do tułowia trzmielca ogrodowego Bombus barbutellus (Kirby). Gospodarz gniazdowy Trzmiele: rudy B. pascuorum (Scop.), zmienny B. humilis Ill. (Alford 1975; Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Rasmont i in. 2015), żółty B. muscorum (F.) (Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Rasmont i in. 2015), paskowany B. subterraneus (L.) (Dylewska 1996; Rasmont i in. 2015), rdzawoodwłokowy B. pomorum (Panz.) (Dylewska 1996; Pawlikowski i Pawlikowski 2012), rudonogi B. ruderarius (Müll.) (Rasmont i in. 2015), rudoszary B. sylvarum (L.), ogrodowy B. hortorum (L.), różnobarwny B. soroeensis (F.) i leśny B. pratorum (L.) (Dylewska 1996). 89 VI. Przegląd gatunków trzmieli Występowanie w Polsce Gatunek dość pospolity na terenie naszego kraju. Jego rozsiedlenie pokrywa się z zasięgiem występowania gospodarzy gniazdowych (Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012). Występowanie we Wrocławiu Na początku XX wieku stwierdzony na całym obszarze ówczesnego Wrocławia oraz w części północnej aktualnych granic. Obecnie potwierdzony jedynie na terenie Śródmieścia. Zagrożenia w mieście Stanowi je wycofanie się lub zmniejszenie zasięgu występowania gatunków gospodarzy gniazdowych w obszarze miasta. Rośliny pokarmowe Spotykany na kwiatach czyśćca prostego Stachys recta L. i ostu nastroszonego Carduus acanthoides L. Ochrona gatunkowa Brak ochrony. Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — nie figuruje, Europejska czerwona lista — LC (najmniejszej troski) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 90 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmiel tajgowy Bombus jonellus (Kirby, 1802) Charakterystyka Jest małym gatunkiem trzmiela z bardzo krótką głową. Na czarno owłosionym ciele znajdują się trzy żółte przepaski — dwie na tułowiu i jedna na I segmencie odwłoka. Koniec odwłoka z białymi włoskami (fot. 45). U samców występuje większa domieszka Fot. 45. Robotnica trzmiela tajgowego Bombus jonellus (Kirby). 91 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 46. Samiec trzmiela tajgowego Bombus jonellus (Kirby). żółtych włosków na ciele, także na głowie (fot. 46). Jest gatunkiem krótkojęzyczkowym. Pojawia się bardzo wczesną wiosną, już na początku marca. Rodzina liczy od 20 do 120 osobników. Gniazda zakłada pod ziemią i na powierzchni, w opuszczonych norach małych ssaków i gniazdach ptaków (Alford 1975; Dylewska 1996; Ruszkowski 1998a; Ruszkowski i in. 1998; Dylewska i Flaga 2000; Krzysztofiak i in. 2004; Rasmont i in. 2015). 92 VI. Przegląd gatunków trzmieli Możliwość pomyłki z innymi trzmielami Z powodu wzoru barwnego futerka podobny do trzmiela ogrodowego B. hortorum (L.), trzmiela paskowanego B. subterraneus (L.) i trzmiela ciemnopasego B. ruderatus (F.). Wymienione gatunki wyróżnia długa głowa, podczas gdy trzmiel tajgowy ma bardzo krótką. Podobny także do trzmiela wschodniego B. semenoviellus Skor., który ma ciemniejsze rdzawożółte przepaski i dodatkowo jasne włoski na twarzy i koszyczkach. Pasożyt gniazdowy Trzmielce: ogrodowy Bombus barbutellus (Kirby) (Dylewska 1996), północny B. flavidus (Ever.) (Pawlikowski i Pawlikowski 2012) i leśny Bombus sylvestris (Lep.) (Alford 1975; Dylewska 1996; Rasmont i in. 2015). Występowanie w Polsce Gatunek raczej rzadko spotykany w naszym kraju. W górach sięga do granicy regla górnego, w Tatrach dochodzi do 1550 m n.p.m. Trzmiel ten jest związany z terenami leśnymi, bagnami i torfowiskami (fot. 47) (Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012). Fot. 47. Torfowiska i obszary podmokłe to miejsca występowania trzmiela tajgowego Bombus jonellus (Kirby). 93 VI. Przegląd gatunków trzmieli Występowanie we Wrocławiu W ubiegłym wieku obserwowany na pojedynczym stanowisku tuż przy wschodnich krańcach dzisiejszych granic miasta. Aktualnie wykazany także na pojedynczym stanowisku przytorzy kolejowych w zachodniej części miasta. Zagrożenia w mieście Gatunek charakteryzuje wysoka zdolność do rozprzestrzeniania się, jednak mimo tego nie zwiększył zasiągu swego wystepowania. Zagrożenie stanowią nieodpowiednie zabiegi pielęgnacyjne ograniczające dostępność roślinności pokarmowej, takie jak: zbyt częste i niskie koszenie, nadmierne przycinanie drzew i krzewów, wycinanie starego drzewostanu. Rośliny pokarmowe Poznano pond 90 gatunków jego roślin żywicielskich. Najchętniej odwiedza borówki Vaccinium L., maliny Rubus L., wierzbówkę kiprzycę Chamaenerion angustifolium (L.) Scop., wrzosy Calluna Salisb. i koniczyny Trifolium L. (Dylewska 1996; Ruszkowski 1998a). Ochrona gatunkowa Częściowo chroniony (Rozp. Min. Środ. 2016). Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — VU (narażony), Europejska czerwona lista — LC (najmniejszej troski) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 94 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmiel paskowany Bombus subterraneus (Linnaeus, 1758) Charakterystyka Bardzo duży gatunek trzmiela z czterema żółtymi przepaskami (fot. 49). Na tułowiu czarno owłosionego ciała znajdują się dwie szerokie przepaski. Trzecia przepaska, również szeroka, widnieje na początku odwłoka, a czwarta, bardzo wąska, jest poło- Fot. 48. Samiec trzmiela paskowanego Bombus subterraneus (L.). 95 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 49. Młoda matka trzmiela paskowanego Bombus subterraneus (L.) odwiedzająca kwiaty wyżlinu większego Antirrhinum majus L. 96 VI. Przegląd gatunków trzmieli żona między trzecią przepaską a białym zakończeniem odwłoka. Kolorystyka przepasek na odwłoku może przechodzić z żółtego w biały. Niektóre robotnice mogą nie posiadać czwartej przepaski. U samców wzór futerka i jego ubarwienie jest podobne jak u samic (fot. 48). U tego gatunku pojawiają się formy melanistyczne, u których żółte przepaski na tułowiu niemal całkowicie zanikają. Gatunek długojęzyczkowy. Ten trzmiel pojawia się późną wiosną, najczęściej na przełomie kwietnia i maja. Jego rodziny liczą od 50 do 120 osobników. Gniazda zakłada pod ziemią (Alford 1975; Dylewska 1996; Ruszkowski 1998b; Ruszkowski i in. 1998; Dylewska i Flaga 2000; Krzysztofiak i in. 2004; Rasmont i in. 2015). Możliwość pomyłki z innymi trzmielami Gatunek podobny do trzmiela ogrodowego B. hortorum (L.) i trzmiela ciemnopasego B. ruderatus (F.), które jednak nie posiadają czwartej przepaski na odwłoku. Wzór futerka upodobnia trzmiela paskowanego do trzmiela tajgowego B. jonellus (Kirby) i trzmiela wschodniego B. semenoviellus Skor., które w odróżnieniu od niego posiadają krótkie głowy, a samica trzmiela wschodniego dodatkowe jasne włoski na twarzy i koszyczkach. Pasożyt gniazdowy Trzmielce: żółty B. campestris (Panz.) (Dylewska 1996; Rasmont i in. 2015) i ogrodowy B. barbutellus (Kirby) (Dylewska 1996). Fot. 50. Stanowisko łąkowe na obszarze Natura 2000 Łęgi nad Bystrzycą, gdzie występuje trzmiel paskowany Bombus subterraneus (L.). 97 VI. Przegląd gatunków trzmieli Występowanie w Polsce Gatunek na obszarze całego kraju występuje rzadko. W górach sięga do regla górnego, w Tatrach dochodzi do wysokości 1550 m n.p.m. Preferuje stanowiska parkowe oraz obrzeża lasów z udziałem roślinności odpowiedniej dla trzmieli długojęzyczkowych (Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012). Występowanie we Wrocławiu Na początku ubiegłego wieku jego zasięg obejmował cały obszar ówczesnego miasta i północne krańce dzisiejszych granic. Obecnie stwierdzony w zachodniej części miasta na pojedynczych stanowiskach łąkowych obszaru Natura 2000 Łęgi nad Bystrzycą (fot. 50). Zagrożenia w mieście Wycofanie się tego trzmiela ze znacznej części Wrocławia może być związane z presją urbanizacyjną i brakiem odpowiednich korytarzy ekologicznych między obszarami parkowo-leśnymi. Rośliny pokarmowe Trzmiel paskowany odwiedza kwiaty z długimi rurkami, wykazywany na 77 gatunkach roślin. Najczęściej wybiera kwiaty jasnot Lamium L., koniczyn Trifolium L., lucern Medicago L., szałwii Salvia L., żmijowica zwyczajnego Echium vulgare L., farbownika zwyczajnego Anchusa officinalis L. We Wrocławiu obserwowany jedynie na wyce ptasiej Vicia cracca L., komonicy zwyczajnej Lotus corniculatus L. i chabrze łąkowym Centaurea jacea L. (Dylewska 1996; Ruszkowski 1998b; Sikora 2014a). Ochrona gatunkowa Częściowo chroniony (Rozp. Min. Środ. 2016). Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — VU (narażony), Europejska czerwona lista — LC (najmniejszej troski) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 98 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmiel leśny Bombus pratorum (Linnaeus, 1758) Charakterystyka Mały gatunek trzmiela z dwoma żółtymi przepaskami i czerwono owłosionym odwłokiem (fot. 51). Na czarno owłosionym ciele pierwsza przepaska znajduje się na początku tułowia, a kolejna na II segmencie odwłoka. Druga przepaska może całkowicie zanikać, szczególnie u robotnic. U samców przepaski są znacznie rozszerzone, także na głowie występują żółte włoski (fot. 52). Gatunek krótkojęzyczkowy. Trzmiel ten pojawia się wiosną bardzo wcześnie, bo już w marcu (fot. 53). Rodziny liczą od 50 do 120 osobników. Gniazda zakłada zarówno pod, jak i nad ziemią (Alford 1975; Dylewska 1996; Ruszkowski 1998a; Ruszkowski i in. 1998; Dylewska i Flaga 2000; Krzysztofiak i in. 2004; Rasmont i in. 2015). Możliwość pomyłki z innymi trzmielami Samce mogą być mylone z samcami trzmiela kamiennika B. lapidarius (L.) i samcami trzmiela wysokogórskiego B. pyrenaeus Pérez. Trzmiela kamiennika odróżniają od niego tylko dwa segmenty odwłoka owłosione po stronie brzusznej na czerwono. Pomyłka z trzmielem wysokogórskim może nastąpić w rejonach górskich powyżej 700 m np.m. 99 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 51. Młoda matka trzmiela leśnego Bombu pratorum (L.) pożywiająca się na kwiatach podbiału pospolitego Tussilago farfara L. Pasożyt gniazdowy Trzmielce: leśny B. sylvestris Lep. (Alford 1975; Dylewska 1996; Pawlikowski i Pawlikowski 2012) i ogrodowy B. barbutellus (Kirby) (Dylewska 1996; Pawlikowski i Pawlikowski 2012). Występowanie w Polsce Gatunek pospolity na terenie całego kraju, szczególnie na terenach leśnych oraz w górach. W Tatrach sięga do wysokości 2300 m n.p.m. (Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012). Występowanie we Wrocławiu Na początku ubiegłego wieku występował na całym obszarze ówczesnego miasta i na pojedynczym stanowisku w obecnej części północno-wschodniej. Obecnie rozszerzył swoje rozsiedlenie na niemal cały obszar miasta, z wyjątkiem części zachodniej. Najczęściej można go spotkać w zadrzewionych parkach, ogrodach i na cmentarzach o charakterze parkowym (fot. 54). 100 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 52. Samiec trzmiela leśnego Bombus pratorum (L.) posiada znacznie więcej żółtych włosków niż samica. 101 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 53. Trzmiel leśny Bombus pratorum (L.) to gatunek trzmiela pojawiający się już bardzo wczesną wiosną. Na zdjęciu młoda matka na bluszczyku kurdybanku Glechoma hedracea L. Zagrożenia w mieście Nieodpowiednie zabiegi pielęgnacyjne ograniczające dostępność roślinności pokarmowej, takie jak: zbyt częste i niskie koszenie, nadmierne przycinanie drzew i krzewów, wycinanie starego drzewostanu. Rośliny pokarmowe Wykazywany na ponad 200 gatunkach roślin. We Wrocławiu zbierał pokarm z 32 kwitnących gatunków. Wczesną wiosną ważny pożytek stanowią dla niego wierzby Salix L. Odwiedza także różaneczniki Rhododendron L., lawendę wąskolistną Lavandula angustifolia Mill., żywokost lekarski Symphytum officinale L., bodziszek żałobny Geranium phaeum L., śnieguliczkę białą Symphoricarpos albus (L.) S.F. Blake, czyściec zwyczajny Stachys officinalis (L.) Trevis., a także krzewy owocowe takie jak porzeczki Ribes L. i maliny Rubus L. (Dylewska 1996; Ruszkowski 1998a; Sikora 2014a). Ochrona gatunkowa Częściowo chroniony (Rozp. Min. Środ. 2016). Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — nie figuruje, Europejska czerwona lista — LC (najmniejszej troski) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 102 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 54. Tereny o charakterze parkowym, takie jak Ogród Roślin Leczniczych we Wrocławiu, to miejsca bytowania trzmiela leśnego Bombus pratorum (L.). 103 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmiel kamiennik Bombus lapidarius (Linnaeus, 1758) Charakterystyka Bardzo duży gatunek czarnego trzmiela (fot. 55). Jego krótkie i przylegające futerko jest na całym ciele czarne z wyjątkiem ostatnich segmentów odwłoka ubarwionych na ceglastoczerwono. U samców dodatkowo występują żółte włoski na twarzy Fot. 55. Matka trzmiela kamiennika Bombus lapidarius (L.). 104 VI. Przegląd gatunków trzmieli i I segmencie tułowia (fot. 56). Jest trzmielem krótkojęzyczkowym. Pojawia się wiosną w marcu — kwietniu. Rodziny liczą od 100 do 500 osobników. Gniazda zakłada najchętniej pod kamieniami (fot. 57), ale także w zagłębieniach ziemi, wśród traw (Alford 1975; Dylewska 1996; Ruszkowski 1998a; Ruszkowski i in. 1998; Dylewska i Flaga 2000; Krzysztofiak i in. 2004; Rasmont i in. 2015). Fot. 56. Samiec trzmiela kamiennika Bombus lapidarius (L.). Możliwość pomyłki z innymi trzmielami Samice i robotnice podobne są do trzmieli czarnych, tj. rudonogiego B. ruderarius (Müll.), sześciozębnego B. wurflenii Rad., wielkookiego B. confusus Schenck, zmiennego B. humilis Ill., różnobarwnego B. soroeensis proteus Gers. Trzmiela kamiennika odróżniamy po tym, że jako jedyny ma dwa ostatnie segmenty po stronie brzusznej pokryte wyłącznie czerwonymi włoskami (fot. 58). Poza tym nie posiada czerwonych włosków na koszyczkach, co wyraźnie odróżnia go od trzmiela rudonogiego. Trzmiel sześciozębny i różnobarwny są gatunkami bardzo rzadkimi, stąd możliwość pomyłki tylko w rejonach górskich, do których ogranicza się ich występowanie. Trzmiel zmienny ma dodatkowe złotobrązowe włoski na głowie. Trzmiel różnobarwny jest również 105 VI. Przegląd gatunków trzmieli rzadko spotykany. Ubarwienie samca trzmiela kamiennika upodabnia go do samca trzmiela leśnego B. pratorum (L.). Istnieje także możliwość pomyłki z trzmielcem czarnym B. rupestris (F.), przy czym trzmielce odróżniamy po ciemnych skrzydłach, braku koszyczka na trzeciej parze odnóży, silnie zagiętym końcu odwłoka skierowanym ku stronie brzusznej u matek, a u samców włoskami o nieregularnej długości na całym ciele. Fot. 57. Sterty kamieni to ulubione miejsce gniazdowania trzmiela kamiennika Bombus lapidarius (L.). Pasożyt gniazdowy Trzmielec czarny B. rupestris (F.) (Alford 1975; Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Rasmont i in. 2015). Występowanie w Polsce Jeden z najpospolitszych gatunków na terenie kraju, w górach dochodzi do wysokości 1200 m n.p.m. Preferuje stanowiska murawowe (Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Rasmont i in. 2015). Występowanie we Wrocławiu Licznie i pospolicie występuje na całym obszarze Wrocławia. Można go spotkać niemal w każdym miejscu, w którym rosną jego rośliny żywicielskie. 106 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 58. Trzmiel kamiennik jako jedyny z polskich gatunków posiada po stronie brzusznej dwa segmenty zabarwione na czerwono — wszystkie pozostałe gatunki mają trzy lub więcej segmentów tak zabarwionych. 107 VI. Przegląd gatunków trzmieli Zagrożenia w mieście Pomimo tego, że jest gatunkiem pospolitym z możliwością łatwego przemieszczania się, zagrożenie stanowi dla niego zniszczenie roślin, którymi się żywi w wyniku niewłaściwie przeprowadzanych zabiegów pielęgnacyjnych na łąkach, polanach i trawnikach. Rośliny pokarmowe Trzmiel kamiennik preferuje kwiaty o żółtych koronach. Wykazuje też wyjątkowe upodobania do główkowatych kwiatów czosnków Allium L. Lista roślin oblatywanych przez trzmiela kamiennika obejmuje 360 gatunków. We Wrocławiu odwiedzał 227 gatunki kwitnących roślin. Z kwiatów ogrodowych i rabatowych najczęściej pożywiał się na rozchodnikach Sedum L., lawendach Lavandula L., janowcu sterczącym Echinospartum horridum (Vahl) Rothm., sadźcu purpurowym Eupatorium purpureum L., lebiodce pospolitej Origanum vulgare L., driakwi gołębiej Scabiosa columbaria L. i tawule japońskiej Spiraea japonica L. Z gatunków murawowych najczęściej wybierał nostrzyk biały Melilotus alba Med., komonicę zwyczajną Lotus corniculatus L., poziewnik szorstki Galeopsis tetrahit L., żmijowiec zwyczajny Echium vulgare L. oraz koniczyny Trifolium L. Ponadto samce często odwiedzają ostrożenie Cirisium Mill. em Scop., osty Carduus L. i chabry Centaurea L. (Dylewska 1996; Ruszkowski 1998a; Sikora 2014a). Ochrona gatunkowa Częściowo chroniony (Rozp. Min. Środ. 2016). Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — nie figuruje, Europejska czerwona lista — LC (najmniejszej troski) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 108 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmielec czarny Bombus rupestris (Fabricius, 1793) Charakterystyka Duży gatunek trzmielca upodabniającego się do trzmieli czarnych (fot. 59). Jest jedynym trzmielcem w Polsce, który ma trzy ostatnie segmenty odwłoka ubarwione na ciemnoczerwono. Pozostałe segmenty ciała są pokryte czarnymi włoskami, na których — głównie u samców — mogą występować dodatkowe wąskie przepaski z żółta- Fot. 59. Samica trzmielca czarnego Bombus rupestris (F.). 109 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 60. Samiec trzmielca czarnego Bombus rupestris (F.). wych włosków (fot. 60). Samice pojawiają się w maju, samce najwcześniej w czerwcu, a młode samice w sierpniu (Alford 1975; Dylewska 1996; Rasmont i in. 2015). Możliwość pomyłki z innymi trzmielami Trzmielec ten jest podobny się do trzmieli: kamiennika B. lapidarius (L.), rudonogiego B. ruderarius (Müll.), sześciozębnego B. wurflenii Rad., wielkookiego B. confusus Schenck, zmiennego B. humilis Ill. i różnobarwnego B. soroeensis proteus Gers. Samce trzmielca czarnego są bardzo podobne do samców trzmiela rudonogiego. Jednak wszystkie trzmielce odróżniamy od trzmieli po ciemnych skrzydłach, braku koszyczka na trzeciej parze odnóży, u matek silnie zagiętym końcu odwłoka skierowanym ku stronie brzusznej, a u samców po nieregularnej długości włoskach pokrywających całe ciało. 110 VI. Przegląd gatunków trzmieli Gospodarz gniazdowy Trzmiel kamiennik B. lapidarius (L.) (Alford 1975; Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Rasmont i in. 2015), ale także trzmiele: rudoszary B. sylvarum (L.), rudy B. pascuorum (Scop.) (Pawlikowski i Pawlikowski 2012) i żółtopasy B. sichelii Rad. (Rasmont i in. 2015). Występowanie w Polsce Gatunek pospolity w naszym kraju (Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012). Występowanie we Wrocławiu Na początku ubiegłego wieku trzmielec czarny zasiedlał cały obszar dzisiejszego Wrocławia. Obecnie jego występowanie potwierdzono na niemal całym tym terenie, z wyjątkiem paru stanowisk w zachodniej części miasta. Zagrożenia w mieście Zanikanie stanowisk odpowiednich do zakładania gniazd przez trzmieli-gospodarzy niezbędnych dla rozmnażania się tego gatunku trzmielca. Rośliny pokarmowe Odwiedza m.in. żmijowiec zwyczajny Echium vulgare L., driakwie Scabiosa L. em. Coult., osty Carduus L. i chabry Centaurea L. (Dylewska 1996). Ochrona gatunkowa Brak ochrony Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — nie figuruje, Europejska czerwona lista — LC (najmniejszej troski) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 111 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmiel rudonogi Bombus ruderarius (Müller, 1776) Charakterystyka Mały gatunek czarnego trzmiela (fot. 61). Całe ciało ma czarno owłosione, z wyjątkiem ostatnich segmentów odwłoka ubarwionych na rudoczerwono. Jest jedynym gatunkiem trzmiela z rudymi włoskami na koszyczkach trzeciej pary odnóży. Samce Fot. 61. Trzmiel rudonogi Bombus ruderarius (Müll.) jako jedyny w Polsce spośród trzmieli ubarwionych na czarno z czerwonym zakończeniem odwłoka posiada rude włoski na koszyczkach. Na zdjęciu młoda matka na kwiatach cynii Zinnia L. 112 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 62. Samiec trzmiela rudonogiego Bombus ruderarius (Müll.) na kwiatach szczeci pospolitej Dipsacus fullonum L. 113 VI. Przegląd gatunków trzmieli mogą mieć dodatkowe przepaski z żółtawych lub szarych włosków na tułowiu i na odwłoku (fot. 62). Jest trzmielem z języczkiem średniej długości. Pojawia się późną wiosną, najczęściej na przełomie kwietnia i maja. Rodziny liczą od 50 do 100 osobników. Gniazda zakłada na powierzchni, często we mchu lub w pryzmach ogrodowego kompostu (Alford 1975; Dylewska 1996; Ruszkowski 1998b; Ruszkowski i in. 1998; Dylewska i Flaga 2000; Krzysztofiak i in. 2004; Rasmont i in. 2015). Możliwość pomyłki z innymi trzmielami Samice i robotnice podobne są do trzmieli czarnych, tj. kamiennika B. lapidarius (L.), sześciozębnego B. wurflenii Rad., wielkookiego B. confusus Schenck, zmiennego B. humilis Ill. i różnobarwnego B. soroeensis proteus Gers. Jednak uważne przyjrzenie się rudym włoskom na koszyczkach minimalizuje możliwość pomyłki. Ubarwienie samca upodabnia go do samca trzmiela różnobarwnego B. soroeensis (F.) i samca trzmielca czarnego B. rupestris (F.). Trzmielce odróżniamy od trzmieli po ciemnych skrzydłach, braku koszyczka na trzeciej parze odnóży, u matek silnie zagiętym końcu odwłoka skierowanym ku stronie brzusznej, a u samców po włoskach o nieregularnej długości porastających całe ciało. Fot. 63. Trzmiel rudonogi Bombus ruderarius (Müll.) preferuje tereny z rozległymi polanami, jak ta w Parku Szczytnickim we Wrocławiu. 114 VI. Przegląd gatunków trzmieli Pasożyt gniazdowy Trzmielce: ogrodowy B. barbutellus (Kirby) (Dylewska 1996) i żółty B. campestris. (Panz.) (Rasmont i in. 2015). Występowanie w Polsce Gatunek w naszym kraju jest szeroko rozsiedlony, jednak spotykany rzadko. W górach dochodzi do wysokości 1000 m n.p.m. Preferuje środowiska murawowe (Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012). Występowanie we Wrocławiu Na początku ubiegłego wieku występował na terenie całego ówczesnego miasta i w południowo-zachodniej części według jego dzisiejszych granic. Aktualnie stwierdzono go na obszarze południowo-wschodnim i na pojedynczych stanowiskach w centralnej i zachodniej części miasta. Można go spotkać we wrocławskich parkach z rozległymi polanami, które charakteryzują Park Południowy, Park Zachodni i Park Szczytnicki (fot. 63). Zagrożenia w mieście Niewłaściwa pielęgnacja trawników i polan pozbawia go miejsca bytowania i roślin pokarmowych. Rośliny pokarmowe Wykazywany był na ponad 200 gatunkach roślin. We Wrocławiu obserwowany jedynie na czyśćcu zwyczajnym Stachys officinalis (L.) Trevis., głowience pospolitej Prunella vulgaris L., komonicy zwyczajnej Lotus corniculatus L., koniczynie czerwonej Trifolium pratense L. oraz lawendzie wąskolistnej Lavandula angustifolia Mill. Ponadto robotnice często spotykane są na jeżynach Rubus L., a samce na chabrach Centaurea L. (fot. 64) (Dylewska 1996; Ruszkowski 1998b; Sikora 2014a). 115 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 64. Samce trzmiela rudonogiego Bombus ruderarius (Müll.) można spotkać na kwiatach chabrów Centaurea L. Ochrona gatunkowa Częściowo chroniony (Rozp. Min. Środ. 2016). Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — nie figuruje, Europejska czerwona lista — LC (najmniejszej troski) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 116 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmiel zmienny Bombus humilis (Illiger, 1806) Charakterystyka Mały gatunek trzmiela posiadający rozliczne formy barwne (fot. 65). Jedną z nich można zaliczyć do trzmieli żółtych, a drugą do trzmieli czarnych. Forma żółta pokryta jest niemal w całości żółtymi włoskami, również na głowie oraz po stronie brzusznej tułowia i odwłoka. Posiada różną domieszkę brązowych lub czarnych włosków na tułowiu oraz przyciemniony II segment odwłoka. Forma czarna niemal w całości pokryta jest czarnymi włoskami z różną domieszką brązowo-żółtych włosków po bokach tułowia i na głowie. Ostatnie segmenty odwłoka są jasno ubarwione. Formy te mogą tworzyć jeszcze odmiennie ubarwione krzyżówki. Jest trzmielem z języczkiem średniej długości. Pojawia się późną wiosną, najczęściej na przełomie kwietnia i maja. Rodziny są niezbyt liczne, od 50 do 120 osobników. Gniazda zakłada na powierzchni gleby (Alford 1975; Dylewska 1996; Ruszkowski 1998b; Ruszkowski i in. 1998; Dylewska i Flaga 2000; Krzysztofiak i in. 2004; Rasmont i in. 2015). 117 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 65. Jedna z form barwnych trzmiela zmiennego Bombus humilis (Ill.). Możliwość pomyłki z innymi trzmielami Formy jasno owłosione łudząco przypominają trzmiela żółtego B. muscorum (F.). Okazy ciemno ubarwione są podobne do trzmieli czarnych, jednak z udziałem żółtych włosków na głowie, końcu odwłoka i często po bokach tułowia. Pasożyt gniazdowy Trzmielce: żółty B. campestris (Panz.) (Alford 1975; Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Rasmont i in. 2015) i ogrodowy B. barbutellus (Kirby) (Dylewska 1996; Pawlikowski i Pawlikowski 2012). Występowanie w Polsce Gatunek bardzo rzadki w naszym kraju, w górach dochodzi do wysokości 1200 m n.p.m. Trzmiel ten związany jest ze środowiskami leśnymi i marginalnymi (Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012). Występowanie we Wrocławiu Na początku XX wieku występował na terenie całego Wrocławia. Obecnie wykazany z kilku miejsc w południowo-wschodniej części miasta oraz z pojedynczego stanowiska na obszarze Natura 2000 Łęgi nad Bystrzycą. 118 VI. Przegląd gatunków trzmieli Zagrożenia w mieście Wycofanie się tego trzmiela ze znacznej części Wrocławia wskazuje na silną presję urbanizacyjną i brak odpowiednich korytarzy ekologicznych pomiędzy obszarami parkowo-leśnymi. Rośliny pokarmowe Trzmiel zmienny stwierdzony został na 85 gatunkach roślin. Najczęściej oblatuje koniczyny (Trifolium L.) (fot. 66), jasnoty (Lamium L.), farbownik lekarski (Anchusa officinalis L.), szałwie (Salvia L.) i świerzbnicę polną [Knautia arvensis (L.) Coult.]. We Wrocławiu obserwowany jedynie na tawule japońskiej (Spiraea japonica L.), mikołajku polnym (Eryngium campestre L.) i czyśćcu zwyczajnym [Stachys officinalis (L.) Trevis.] (Dylewska 1996; Ruszkowski 1998b; Sikora 2014a). Ochrona gatunkowa Częściowo chroniony (Rozp. Min. Środ. 2016). Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — VU (narażony), Europejska czerwona lista — LC (najmniejszej troski) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 119 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 66. Koniczyny Trifolium L. to jedne z najczęściej odwiedzanych kwiatów przez trzmiela zmiennego Bombus humilis (Ill.) Na zdjęciu koniczyna polna Trifolium arvense L. 120 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmiel rudy Bombus pascuorum (Scopoli, 1763) Charakterystyka Mały gatunek trzmiela ubarwiony na rudo (fot. 68). Tułów jest owłosiony żółtorudawo z domieszką czarnych włosków, które niekiedy mogą pośrodku tworzyć dużą literę T. Ostatnie segmenty odwłoka owłosione są podobnie jak tułów. Na pierwszych segmentach odwłoka występuje wyraźna domieszka czarnych włosków. Samce mają Fot. 67. Samiec trzmiela rudego Bombus pascuorum (Scop.). 121 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 68. Robotnica trzmiela rudego Bombus pascuorum (Scop.). 122 VI. Przegląd gatunków trzmieli dodatkowe jasne włoski na czole (fot. 67). Gatunek z języczkiem średniej długości. Pojawia się najczęściej w kwietniu. Rodziny liczą od 50 do 500 osobników. Gniazda zakłada najczęściej na powierzchni ziemi pośród kępy traw, ale także w budkach dla ptaków (Alford 1975; Dylewska 1996; Ruszkowski 1998b; Ruszkowski i in. 1998; Dylewska i Flaga 2000; Krzysztofiak i in. 2004; Rasmont i in. 2015). Możliwość pomyłki z innymi trzmielami Gatunek ten jest podobny do trzmiela żółtego B. muscorum (F.), żółtej formy trzmiela zmiennego B. humilis Ill. i trzmiela czarnopaskowanego B. schrencki Mor. Różnice — trzmiel żółty nie posiada domieszki ciemnych włosków na ciele, a trzmiel zmienny na końcu odwłoka. Trzmiel czarnopaskowany wyróżnia się czarno-żółtobrązowym paskowaniem na końcu odwłoka i jest gatunkiem bardzo rzadkim, spotykanym tylko w północno-wschodniej Polsce. Pasożyt gniazdowy Trzmielce: ogrodowy B. barbutellus (Kirby), czarny B. rupestris (F.) (Pawlikowski i Pawlikowski 2012) i żółty B. campestris (Panz.) (Alford 1975; Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Rasmont i in. 2015). Występowanie w Polsce Jeden z najpospolitszych gatunków w naszym kraju. W górach sięga do wysokości 1600 m n.p.m. Preferuje środowiska kulturowe (Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012). Występowanie we Wrocławiu Gatunek bardzo pospolity w całym Wrocławiu. Występuje praktycznie wszędzie tam, gdzie znajdują się odpowiednie rośliny pokarmowe. Możemy go spotkać w parkach, ogrodach, na cmentarzach i na każdym skrawku terenu porośniętym kwitnącymi kwiatami (fot. 69). 123 VI. Przegląd gatunków trzmieli Zagrożenia w mieście Pomimo tego, że gatunek ten nie jest wybredny w wyborze roślin żywicielskich, to zagrożenie stanowi dla niego przerwanie ciągłości pokarmowej, w wyniku na przykład częstego koszenia w całości powierzchni trawników w parkach i na skwerach. Fot. 69. Trzmiel rudy Bombus pascuorum (Scop.) spotykany jest wszędzie tam, gdzie można znaleźć rośliny kwitnące. Rośliny pokarmowe Lista roślin oblatywanych przez trzmiela rudego obejmuje ponad 380 gatunków. We Wrocławiu wykazano go na 221 gatunkach. Z kwiatów ogrodowych i rabatowych trzmiel ten najchętniej oblatywał kocimiętki (Nepeta L.), bazylię pospolitą (Ocimum basilicum L.), jasnoty (Lamium L.) (fot. 70), głowienkę wielkokwiatową [Prunella granduliflora (L.) Scholler.], pysznogłówki (Monarda L.), pigwowiec japoński [Chaenomeles japonica (Thunb.) Lindl. ex Spach.] i śnieguliczkę białą [Symphoricarpos albus (L.) S.F. Blake]. Z gatunków murawowych i łąkowych wybierał czyściec zwyczajny [Stachys officinalis (L.) Trevis.], żywokost lekarski (Symphytum officinale L.), żmijowiec zwyczajny (Echium vulgare L.), jasnoty (Lamium L.), koniczyny (Trifolium L.) i ostrożenie (Cirisium Mill. em Scop.) (Dylewska 1996; Ruszkowski 1998b; Sikora 2014a). 124 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 70. U trzmiela rudego Bombus pascuorum (Scop.) obserwuje się upodobanie do jasnot Lamium L. Ochrona gatunkowa Częściowo chroniony (Rozp. Min. Środ. 2016). Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — nie figuruje, Europejska czerwona lista — LC (najmniejszej troski) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 125 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmiel żółty Bombus muscorum (Fabricius, 1775) Charakterystyka Średniej wielkości gatunek trzmiela ubarwiony na żółto (fot. 71). Jest jedynym w Polsce gatunkiem mającym całe ciało kolorystycznie jednolite, jedynie na końcu tułowia i na ciemieniu może występować niewielka domieszka czarnych włosków. Włoski ma równe, na tułowiu są nieco ciemniejsze. Samce bardzo podobnie ubarwione jak samice (fot 72). Gatunek z języczkiem średniej długości. Pojawia się późną wiosną, Fot. 71. Samica trzmiela żółtego Bombus muscorum (F.). 126 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 72. Samiec trzmiela żółtego Bombus muscorum (F.). najczęściej na przełomie kwietnia i maja. Jego rodziny liczą od 50 do 200 osobników. Gniazda zakłada na powierzchni ziemi pomiędzy trawami, mchem, wrzosami (Alford 1975; Dylewska 1996; Ruszkowski 1998b; Ruszkowski i in. 1998; Dylewska i Flaga 2000; Krzysztofiak i in. 2004; Rasmont i in. 2015). Możliwość pomyłki z innymi trzmielami Podobny do niego trzmiel rudy B. pascuorum (Scop.), żółta forma trzmiela zmiennego B. humilis Ill. i trzmiel czarnopaskowany B. schrencki Mor. Z uwagi na całkowity brak czarnych włosków na odwłoku trudno go pomylić z jakimkolwiek innym gatunkiem. Pasożyt gniazdowy Trzmielec żółty B. campestris (Panz.) (Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Rasmont i in. 2015). Występowanie w Polsce Gatunek szeroko rozsiedlony, jednak rzadko spotykany w naszym kraju. Preferuje tereny otwarte i obszary polan (fot. 73). W wysokich górach niestwierdzany (Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012). Występowanie we Wrocławiu Na początku ubiegłego wieku wykazywany na całym ówczesnym obszarze miasta oraz w części zachodniej i północno-wschodniej w ramach jego obecnych granic. Aktualnie stwierdzony na pojedynczym stanowisku łąkowym obszaru Natura 2000 Dolina Widawy. 127 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 73. Trzmiel żółty Bombus muscorum (F.) preferuje otwarte, nieco podmokłe tereny. 128 VI. Przegląd gatunków trzmieli Zagrożenia w mieście Gatunek ma małą zdolność do rozprzestrzeniania się. Wycofanie się trzmiela żółtego z obszaru miasta świadczy o jego dużej wrażliwości na postępującą urbanizację, fragmentację krajobrazu, zanik terenów otwartych oraz niewłaściwe gospodarowanie na obszarach podmokłych. Rośliny pokarmowe Trzmiela żółtego obserwowano na 153 gatunkach roślin. Oblatuje m.in. jasnotę białą Lamium album L., czyśćce Stachys L., koniczyny Trifolium L., osty Carduus L., ostrożenie Cirisium Mill. em Scop., wrzosy Calluna Salisb. i wrzośce Erica L. We Wrocławiu udało się go zaobserwować na chabrze łąkowym Centaurea jacea L. (Dylewska 1996; Ruszkowski 1998b; Sikora 2014a). Ochrona gatunkowa Częściowo chroniony (Rozp. Min. Środ. 2016). Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — nie figuruje, Europejska czerwona lista — VU (narażony) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 129 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmiel parkowy Bombus hypnorum (Linnaeus, 1758) Charakterystyka Duży gatunek trzmiela, który jest najłatwiejszy do rozpoznania w terenie (fot. 74). Owłosienie ciała jest czarne z rudobrązowym tułowiem i białym zakończeniem odwłoka. U samców często pierwszy segment odwłoka z takimi samymi włoskami jak Fot. 74. Samica trzmiela parkowego Bombus hypnorum (L.). 130 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 75. Samiec trzmiela parkowego Bombus hypnorum (L.). 131 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 76. Ciemno ubarwiona robotnica trzmiela parkowego Bombus hypnorum (L.). 132 VI. Przegląd gatunków trzmieli na tułowiu (fot. 75). U tego gatunku pojawiają się formy melanistyczne, u których włoski na tułowiu są niemal całkowicie czarne (fot. 76). Gatunek krótkojęzyczkowy. Pojawia się bardzo wczesną wiosną, bo już w marcu. Jego rodziny liczą od 80 do 400 osobników. Gniazda zakłada pod ziemią, ale także w budkach i opuszczonych gniazdach ptaków (Alford 1975; Dylewska 1996; Ruszkowski 1998a; Ruszkowski i in. 1998; Dylewska i Flaga 2000; Krzysztofiak i in. 2004; Rasmont i in. 2015). Możliwość pomyłki z innymi trzmielami Można go pomylić jedynie z łudząco do niego podobnym trzmielem tojadowym B. gerstaeckeri Mor., którego występowanie ogranicza się jedynie do rejonów górskich. Pasożyt gniazdowy Trzmielec górski B. norvegicus Sparre-Schn. (Dylewska 1996; Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Rasmont i in. 2015). Występowanie w Polsce Gatunek pospolity na terenie całego kraju. W górach sięga do wysokości 1200 m n.p.m. Preferuje środowiska antropogeniczne (Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012). Występowanie we Wrocławiu Na początku XX wieku występował jedynie na pojedynczych stanowiskach w centralnej i północnej części dzisiejszych granic Wrocławia. Aktualnie rozszerzył swój zasięg na niemal całe miasto, z wyjątkiem kilku stanowisk w jego zachodniej części. Można go spotkać najczęściej w siedliskach parkowo-leśnych (fot. 77) lub w ich pobliżu. 133 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 77. Siedlisko parkowo-leśne to miejsce bytowania trzmiela parkowego Bombus hypnorum (L.). Zagrożenia w mieście Nieodpowiednie zabiegi pielęgnacyjne ograniczające dostępność roślinności pokarmowej, takie jak: zbyt częste i niskie koszenie, nadmierne przycinanie drzew i krzewów, wycinanie starego drzewostanu. Rośliny pokarmowe Gatunek wykazany na ponad 240 gatunkach roślin. We Wrocławiu oblatywał 40 gatunków roślin. Preferował kwitnące krzewy, jak śnieguliczkę białą Symphoricarpos albus (L.) S.F. Blake, różaneczniki Rhododendron L. i różę pomarszczoną Rosa rugosa Thunb. Odwiedzał także lawendę wąskolistną Lavandula angustifolia Mill., tawułę japońska Spiraea japonica L., żywokost lekarski Symphytum officinale L., malwę różową Alcea rosea L. i ślaz dziki Malva silvestris L. Na stanowiskach łąkowych pożywiał się najczęściej na chabrze łąkowym Centaurea jacea L., czyśćcu zwyczajnym Stachys officinalis (L.) Trevis. i jasnocie białej Lamium album L. (Dylewska 1996; Ruszkowski 1998a; Sikora 2014a). Ochrona gatunkowa Częściowo chroniony (Rozp. Min. Środ. 2016). Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — nie figuruje, Europejska czerwona lista — LC (najmniejszej troski) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 134 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmiel szary Bombus veteranus (Fabricius, 1793) Charakterystyka Średniej wielkości gatunek trzmiela Jego ciało jest owłosione szaro z ciemną przepaską na tułowiu przy nasadach skrzydeł (fot. 78). Na III, IV i V segmencie odwłoka znajdują się przepaski z domieszką czarnych włosków. U samic na ostatnim seg- Fot. 78. Robotnica trzmiela szarego Bombus veteranus (F.). 135 VI. Przegląd gatunków trzmieli mencie odwłoka występuje dodatek czarnych włosków. U samców (fot. 79) większa domieszka żółtoszarych włosków na ciele, a ostatni segment jest całkowicie czarny Gatunek ze średniej długości języczkiem. Pojawia się późną wiosną, bo na przełomie kwietnia i maja. Jego rodziny liczą od 60 do 150 osobników. Zakłada gniazda pod ziemią (Alford 1975; Dylewska 1996; Ruszkowski 1998b; Ruszkowski i in. 1998; Dylewska i Flaga 2000; Krzysztofiak i in. 2004; Rasmont i in. 2015). Fot. 79 Samiec trzmiela szarego Bombus veteranus (F.). Możliwość pomyłki z innymi trzmielami Podobny do trzmiela rudoszarego B. sylvarum (L.), który w odróżnieniu od niego posiada rude zakończenie odwłoka. Pasożyt gniazdowy Nieznany (Alford 1975; Dylewska 1996; Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Rasmont i in. 2015). Występowanie w Polsce Gatunek rzadko spotykany w naszym kraju. W górach sięga do wysokości 700 m n.p.m. Preferuje stanowiska przejściowe między obszarami zadrzewionymi a terenami otwartych polan i łąk (fot. 80) (Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012). 136 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 80. Trzmiel szary Bombus veteranus (F.) preferuje stanowiska przejściowe pomiędzy obszarami zadrzewień a otwartymi polanami i łąkami. 137 VI. Przegląd gatunków trzmieli Występowanie we Wrocławiu Na początku XX wielu stwierdzony na całym ówczesnym obszarze Wrocławia. Aktualnie wykazany na pojedynczych stanowiskach przytorzy kolejowych w zachodniej części miasta. Zagrożenia w mieście Gatunek zagrożony przez zmniejszanie mozaikowatości obszarów miejskich. Niekorzystne jest zarastanie obszarów otwartych roślinnością wysoką. Nieodpowiednie zabiegi pielęgnacyjne ograniczające dostępność roślinności pokarmowej, to: zbyt częste i niskie koszenie, nadmierne przycinanie drzew i krzewów oraz wycinanie starego drzewostanu. Rośliny pokarmowe Gatunek obserwowany na 101 gatunkach roślin. Odwiedza koniczyny Trifolium L., groszki Lathyrus L., żmijowiec pospolity Echium vulgare L., głowienki Prunella L., ostrożenie Cirisium Mill. em Scop., chabry Centaurea L. i czyśćce Stachys L. We Wrocławiu obserwowany jedynie na wyce Vicia L. (Dylewska 1996; Ruszkowski 1998b; Sikora 2014a). Ochrona gatunkowa Częściowo chroniony (Rozp. Min. Środ. 2016). Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — VU (narażony), Europejska czerwona lista — LC (najmniejszej troski) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 138 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmiel rudoszary Bombus sylvarum (Linnaeus, 1761) Charakterystyka Mały gatunek trzmielaUbarwiony jest na miodowoszaro z ciemniejszą przepaską na tułowiu między nasadą skrzydeł i rudymi włoskami na trzech ostatnich segmentach odwłoka (fot. 81). Ponadto domieszka czarnych włosków występuje na II segmencie Fot. 81. Robotnica trzmiela rudoszarego Bombus sylvarum (L.). 139 VI. Przegląd gatunków trzmieli odwłoka, a jako przepaska na III segmencie. Samce ubarwione są identycznie jak samice (fot. 82). Gatunek ze średniej długości języczkiem. Pojawia się późną wiosną, na przełomie kwietnia i maja. Jego rodziny liczą od 80 do 150 osobników. Gniazda zakłada na powierzchni ziemi wśród traw (Alford 1975; Dylewska 1996; Ruszkowski 1998b; Ruszkowski i in. 1998; Dylewska i Flaga 2000; Krzysztofiak i in. 2004; Rasmont i in. 2015). Fot. 82. Samiec trzmiela rudoszarego Bombus sylvarum (L.). Możliwość pomyłki z innymi trzmielami Gatunek podobny do trzmiela szarego B. veteranus (F.), który jednak nie posiada rudego zakończenia odwłoka. Pasożyt gniazdowy Trzmielec czarny B. rupestris (F.) (Pawlikowski i Pawlikowski 2012). Występowanie w Polsce Gatunek w naszym kraju jest szeroko rozsiedlony, jednak rzadko spotykany. W górach sięga do granicy regla dolnego, w Tatrach dochodzi do wysokości 1250 m n.p.m. Preferuje parki oraz stanowiska przejściowe między obszarami zadrzewionymi a terenami otwartych łąk i polan (Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012). 140 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 83. Trzmiel rudoszary Bombus sylvarum (L.) preferuje siedliska z roślinami bobowatymi, np. wały nad Odrą we Wrocławiu. 141 VI. Przegląd gatunków trzmieli Występowanie we Wrocławiu Na początku ubiegłego wieku występował w całym ówczesnym Wrocławiu. Obecnie zasiedla niemal całe miasto, z wyjątkiem stanowisk w jego północno-centralnej części. Można go spotkać w parkach, na cmentarzach, nieużytkach, przydrożach oraz na obszarach łąkowych Natura 2000: Las Pilczycki, Dolina Widawy, Łęgi nad Bystrzycą i Grądy w Dolinie Odry (fot. 83). Zagrożenia w mieście Gatunek zagrożony przez zmniejszanie mozaikowatości obszarów miejskich. Niekorzystne jest zarastanie obszarów otwartych roślinnością wysoką. Nieodpowiednie zabiegi pielęgnacyjne ograniczające dostępność roślinności pokarmowej, to: zbyt częste i niskie koszenie, nadmierne przycinanie drzew i krzewów oraz wycinanie starego drzewostanu. Rośliny pokarmowe Trzmiel rudoszary odwiedza 174 gatunki roślin. We Wrocławiu jego obecność stwierdzono na 23 gatunkach kwitnących. Najchętniej oblatywał wyki Vicia L., koniczyny Trifolium L., dziurawiec zwyczajny Hypericum perforatum L., mierznicę czarną Ballota nigra L., sierpik barwierski Serratula tinctoria L. i czyściec zwyczajny Stachys officinalis (L.) Trevis. (Dylewska 1996; Ruszkowski 1998b; Sikora 2014a). Ochrona gatunkowa Częściowo chroniony (Rozp. Min. Środ. 2016). Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — nie figuruje, Europejska czerwona lista — LC (najmniejszej troski) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 142 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmielec leśny Bombus sylvestris (Lepeletier, 1832) Charakterystyka Jest bardzo małym gatunkiem trzmielca (fot. 84). Ubarwienie ciała jest czarne z szeroką, żółtą przepaską z przodu tułowia i domieszką żółtych włosków na I segmencie odwłoka. Zakończenie odwłoka jest białe z domieszką brunatnych włosków. Fot. 84. Samica trzmielca leśnego Bombus sylvestris (Lep.). 143 VI. Przegląd gatunków trzmieli Gatunek związany ze stanowiskami leśnymi. Aktywność sezonowa przypada na miesiące maj — sierpień (Alford 1975; Dylewska 1996; Ruszkowski 1998a; Ruszkowski i in. 1998; Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Rasmont i in. 2015). Gospodarz gniazdowy Trzmiel leśny B. pratorum (Lep.) i tajgowy B. jonellus (Kirby) (Pawlikowski i Pawlikowski 2012). Występowanie w Polsce Gatunek leśny rozprzestrzeniony szeroko na obszarze całego kraju, jednak rzadko spotykany (Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012). Występowanie we Wrocławiu W ubiegłym wieku trzmielec leśny nie był notowany. Obecnie stwierdzono jego występowanie jedynie na obszarze Śródmieścia. Zagrożenia w mieście Zanikanie stanowisk odpowiednich do zakładania gniazd przez trzmiele gospodarze niezbędne dla rozmnażania się tego gatunku trzmielca. Rośliny pokarmowe Odwiedza głównie mniszki Taraxacum, borówki Vaccinium, osty Carduus, przelot Anthylis vulneraria i inne rośliny (Dylewska 1996). Ochrona gatunkowa Niechroniony. Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — nie widnieje, Europejska czerwona lista — LC (najmniejszej troski) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 144 VI. Przegląd gatunków trzmieli 2. Trzmiele już nie występujące na terenie Wrocławia 145 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmiel różnobarwny Bombus soroeensis (Fabricius, 1776) 146 VI. Przegląd gatunków trzmieli Charakterystyka Jest małym trzmielem, który w Polsce występuje w dwóch podgatunkach różniących się wzorem barwnym. Podgatunek zachodni B. soroeensis soorensis (F.) ma na ciele czarne włoski z dwoma żółtymi przepaskami na początku tułowia i na drugim seg- Fot. 85. Robotnice trzmiela różnobarwnego podgatunku zachodniego Bombus soroeensis soroeensis (F.). 147 VI. Przegląd gatunków trzmieli mencie odwłoka oraz białe lub żółte zakończenie odwłoka. Przepaski na tułowiu mogą być przerwane lub zanikać (fot. 85). U samców występują dodatkowe żółte włoski na twarzy. Podgatunek wschodni B. soroeensis proteus (Ger.) cały ubarwiony jest na czarno, za wyjątkiem trzech ostatnich segmentów odwłoka pokrytych czerwonymi włoskami. U samców tego podgatunku są dodatkowe żółte włoski na głowie, na początku tułowia i odwłoka (fot. 86). Spotyka się mieszańce obu podgatunków. Samice i robotnice mają ciało ubarwione na czarno z czerwonymi i białymi włoskami na ostatnich segmentach odwłoka. U samców występują dodatkowe żółte włoski Fot. 86. Samiec trzmiela różnobarwnego podgatunku wschodniego Bombus soroeensis proteus (Ger.). po bokach tułowia i na głowie, przy czym zakończenie odwłoka może być całkowicie czarne. Języczek u tego gatunku jest krótki. Ten trzmiel pojawia się wiosną, najczęściej w kwietniu. Rodzina liczy od 80 do 150 osobników. Gniazda zakłada pod ziemią (Alford 1975; Dylewska 1996; Ruszkowski 1998a; Ruszkowski i in. 1998; Dylewska i Flaga 2000; Krzysztofiak i in. 2004; Rasmont i in. 2015). Możliwość pomyłki z innymi trzmielami Jest to gatunek trzmiela bardzo zmienny w ubarwieniu. Może być mylony z trzmielem ziemnym B. terrestris (L.) lub z trzmielami czarnymi, jak m.in. B. lapidarius (L.). Możliwość pomyłki jest mała, gdyż jest trzmielem bardzo rzadkim, ponadto od wyżej wymienionych gatunków różnią go mniejsze rozmiary ciała. Osobniki czarno owłosione 148 VI. Przegląd gatunków trzmieli odróżniamy od trzmiela kamiennika po tym, że mają one trzy segmenty brzuszne ubarwione na czerwono. Pasożyt gniazdowy Trzmielce: żółty B. campestris (Panz.) (Dylewska 1996) i czterobarwny B. quadricolor Lep. (Pawlikowski i Pawlikowski 2012). Fot. 87. Siedliska zaroślowe to miejsca bytowania trzmiela różnobarwnego Bombus soroeensis (F.). Występowanie w Polsce Gatunek rzadki w naszym kraju, częściej występuje w górach, gdzie sięga do granicy regla górnego, w Tatrach dochodzi do 1600 m n.p.m. Trzmiel ten preferuje środowiska leśne i zaroślowe (fot. 87) (Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012). Występowanie we Wrocławiu W ubiegłym wieku stwierdzony na pojedynczych stanowiskach we wschodniej części aktualnych granic miasta. Obecnie niepotwierdzony. 149 VI. Przegląd gatunków trzmieli Zagrożenia w mieście Gatunek ten charakteryzuje wysoka zdolność do rozprzestrzeniania się, a mimo to nie potwierdzono jego obecności na obszarze Wrocławia. Zanik jego występowania wskazuje na presję urbanizacyjną na stanowiska jego wcześniejszego rozsiedlenia, brak możliwości przemieszczania się w obszarze miasta, a także na zmiany klimatyczne. Rośliny pokarmowe Stwierdzony na ponad 60-ciu gatunkach roślin. Odwiedza chętnie mniszki Taraxacum Zinn. em. Web., borówki Vaccinium L., koniczyny Trifolium L., maliny Rubus L., dzwonek okrągłolistny Campanula rotundifolia L., osty Carduus L., starce Senecio L. i wrzosy Calluna Salisb. (Dylewska 1996; Ruszkowski 1998a). Ochrona gatunkowa Częściowo chroniony (Rozp. Min. Środ. 2016). Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — VU (narażony), Europejska czerwona lista — LC (najmniejszej troski) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 150 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmiel ciemnopasy Bombus ruderatus (Fabricius, 1775) Charakterystyka Jest bardzo dużym gatunkiem trzmiela. Na czarno owłosionym ciele znajdują się trzy szerokie, żółtobrunatne przepaski — dwie na tułowiu i jedna na I segmencie odwłoka. Czarne pole między skrzydłami jest bardzo mocno zarysowane (fot. 88). Na końcu odwłoka białe włoski U tego gatunku spotyka się formy melanistyczne, Fot. 88. Samica trzmiela ciemnopasego Bombus ruderatus (F.). 151 VI. Przegląd gatunków trzmieli u których żółte przepaski niemal całkowicie zanikają. U samców występuje dodatkowo niewielka domieszka żółtych włosków na głowie, a ostatni segment odwłoka ubarwiony jest na czarno (fot. 89). Gatunek z długim języczkiem. Trzmiel ten pojawia się na wiosnę, w pierwszej połowie kwietnia. Rodzina liczy od 50 do 100 osobników. Gniazda zakłada pod ziemią (Alford 1975; Dylewska 1996; Ruszkowski 1998b; Ruszkowski i in. 1998; Dylewska i Flaga 2000; Krzysztofiak i in. 2004; Rasmont i in. 2015). Fot. 89. Samiec trzmiela ciemnopasego Bombus ruderatus (F.). Możliwość pomyłki z innymi trzmielami Długością głowy i obecnością trzech żółtych przepasek przypomina trzmiela paskowanego B. subterraneus (L.) i trzmiela ogrodowego B. hortorum (L.). Jednakże trzmiel paskowany posiada dodatkowe białe paskowanie na II i III segmencie odwłoka. Trzmiel ogrodowy jest bardzo podobny, jednak różni się znacznie jaśniejszymi, żółtymi przepaskami, które dodatkowo są delikatnie zarysowane są skierowane ku środkowi tułowia. Wzór barwny podobny także do trzmieli ciemnopasego, tajgowego B. jonellus (Kirby) i wschodniego B. semenoviellus Skor., które w odróżnieniu od niego posiadają krótkie głowy, a samica trzmiela wschodniego dodatkowe jasne włoski na twarzy i koszyczkach. Forma melanistyczna B. ruderatus (F.) upodabnia go do trzmieli czarnych, jednak trudno go pomylić z jakimkolwiek trzmielem średnio- i krótkogłowowym. Ponadto podobny do trzmielca ogrodowego B. barbutellus (Kirby), jednakże trzmielce odróżniamy po braku koszyczka na trzeciej parze odnóży, ciemnych skrzydłach, a u matek po silnie zagiętym końcu odwłoka skierowanym ku stronie brzusznej. Samce B. ruderatus (F.) odróżniamy od samców innych trzmieli po idealnie równych włoskach na ciele. 152 VI. Przegląd gatunków trzmieli Pasożyt gniazdowy Trzmielec ogrodowy B. barbutellus (Kirby) (Rasmont i in. 2015). Występowanie w Polsce Gatunek rzadki w naszym kraju. W górach sięga do piętra pogórza (700 m n.p.m.). Trzmiel ten jest najczęściej spotykany na łąkach, polach i obrzeżach lasów (Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012). Występowanie we Wrocławiu Na początku XX wieku występował na obszarze całego ówczesnego Wrocławia oraz tuż przy krańcach wschodnich dzisiejszych granic. Obecnie niepotwierdzony. Zagrożenia w mieście Gatunek charakteryzuje się wysoką zdolnością do rozprzestrzeniania się, jednak pomimo tego nie potwierdzono jego obecności na obszarze Wrocławia. Zanik jego występowania wskazuje na presję urbanizacyjną na stanowiska jego wcześniejszego rozsiedlenia, brak możliwości przemieszczania się w obszarze miasta, a także na zmiany klimatyczne. Rośliny pokarmowe Odwiedza kwiaty o długiej koronach, takie jak jasnoty Lamium L., czyśćce Stachys L., koniczyny Trifolium L. i wyki Vicia L. (fot. 90) (Dylewska 1996; Ruszkowski 1998b). Ochrona gatunkowa Częściowo chroniony (Rozp. Min. Środ. 2016). Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — VU (narażony), Europejska czerwona lista — LC (najmniejszej troski) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 153 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 90. Trzmiel ciemnopasy Bombus ruderatus (F.) preferuje siedliska bogate w rośliny bobowate, zwłaszcza wyki Vicia L. 154 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmiel wielkooki Bombus confusus Schenck, 1859 Charakterystyka Jest bardzo dużym gatunkiem czarnego trzmiela. Ciało pokrywają bardzo krótkie czarne włoski, często z rozjaśnionymi końcami. Ostatnie segmenty odwłoka pokryte rudoczerwonymi włoskami (fot. 91). U tego trzmiela charakterystyczne są żuwaczki, w których listwa górna nie dochodzi do listwy obrzeżającej. Samce mają bardzo Fot. 91. Samica trzmiela wielkookiego Bombus confusus Schenck. 155 VI. Przegląd gatunków trzmieli duże oczy (fot. 92). Gatunek z języczkiem średniej długości. Pojawia się wiosną, ale dopiero w końcu kwietnia. Jego rodziny są niewielkie, liczą do 100 osobników. Gniazda zakłada najczęściej pod ziemią, ale także na powierzchni wśród zagłębień traw (Alford 1975; Dylewska 1996; Ruszkowski 1998b; Ruszkowski i in. 1998; Dylewska i Flaga 2000; Krzysztofiak i in. 2004; Rasmont i in. 2015). Fot. 92. Samiec trzmiela wielkookiego Bombus confusus Schenck. Możliwość pomyłki z innymi trzmielami Gatunek podobny do trzmieli czarnych, tj. kamiennika B. lapidarius (L.), rudonogiego B. ruderarius (Müll.), sześciozębnego B. wurflenii Rad., zmiennego B. humilis Ill., różnobarwnego B. soroeensis proteus Gers. W terenie osobniki tego trzmiela rozpoznajemy po żuwaczkach, a samce po dużych „muszych” oczach. Pasożyt gniazdowy Nieznany (Alford 1975; Dylewska 1996; Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Rasmont i in. 2015). Występowanie w Polsce Gatunek rzadko spotykany w naszym kraju, w górach tylko w niższych partiach. Preferuje zarośnięte środowiska marginalne w krajobrazie rolniczym oraz ciepłe łąki. Jeden z najbardziej narażonych na wymarcie europejskich trzmieli (Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012). 156 VI. Przegląd gatunków trzmieli Występowanie we Wrocławiu Na początku XX wieku stwierdzony na całym obszarze ówczesnego Wrocławia oraz w części zachodniej i tuż przy krańcach wschodnich dzisiejszych granic. Obecnie niepotwierdzony. Zagrożenia w mieście Zanik jego występowania wskazuje na związek ze zmianami klimatycznymi. Rośliny pokarmowe Obserwowany był na 42 gatunkach roślin. Odwiedzał m.in. koniczyny Trifolium L., dąbrówkę rozłogową Ajuga reptans L., borówki Vaccinium L. (fot. 93), mniszki Taraxacum Zinn. em. Web., jasnoty Lamium L. Samce często spotykane na czarcikęsie łąkowym Succisa pratensis Moench, chabrze łąkowym Centaurea jacea L. i wrzosie zwyczajnym Calluna vulgaris (L.) Hull (Dylewska 1996; Ruszkowski 1998b). Ochrona gatunkowa Częściowo chroniony (Rozp. Min. Środ. 2016). Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista i Europejska czerwona lista — VU (narażony) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 157 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 93. Trzmiel wielkooki Bombus confsus Schenck chętnie odwiedza kwitnące borówki Vaccinium L. 158 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmiel rdzawoodwłokowy Bombus pomorum (Panzer, 1805) Charakterystyka Jest bardzo dużym gatunkiem czarnego trzmiela (fot. 94). Głowa i tułów są owłosione na czarno z dwiema niewyraźnymi żółtawymi przepaskami. Odwłok, z wyjątkiem I segmentu, owłosiony na ciemnoczerwono, bliżej końca przechodzi w kolor rudy. Samce dodatkowo mają na tułowiu domieszkę szarożółtych włosków (fot. 95). Fot. 94. Samica trzmiela rdzawoodwłokowego Bombus pomorum (Panzer). 159 VI. Przegląd gatunków trzmieli Gatunek z języczkiem średniej długości. Pojawia się późną wiosną, najczęściej na przełomie kwietnia i maja. Rodzina liczy do 150 osobników. Gniazda zakłada najczęściej pod ziemią (Alford 1975; Dylewska 1996; Ruszkowski 1998b; Ruszkowski i in. 1998; Dylewska i Flaga 2000; Krzysztofiak i in. 2004; Rasmont i in. 2015). Fot. 95. Samiec trzmiela rdzawoodwłokowego Bombus pomorum (Panzer). Możliwość pomyłki z innymi trzmielami Gatunek podobny do trzmieli czarnych, tj. kamiennika B. lapidarius (L.), rudonogiego B. ruderarius (Müll.), sześciozębnego B. wurflenii Rad., zmiennego B. humilis Ill. i różnobarwnego B. soroeensis proteus Gers. W terenie jednak bardzo łatwo go rozpoznać po niemal w całości czerwonawo ubarwionym odwłoku. Pasożyt gniazdowy Trzmielec żółty B. campestris (Panz.) (Dylewska 1996; Pawlikowski i Pawlikowski 2012). Występowanie w Polsce Rzadko spotykany w naszym kraju. Preferuje środowiska leśne i suche, zarośnięte środowiska marginalne w krajobrazie rolniczym (Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012). Występowanie we Wrocławiu Na początku XX wieku stwierdzony na całym obszarze ówczesnych granic miasta i na pojedynczym stanowisku tuż przy południowym krańcu aktualnych granic Wrocławia. Obecnie niepotwierdzony. 160 VI. Przegląd gatunków trzmieli Zagrożenia w mieście Jego zdolność do rozprzestrzeniania się jest bardzo mała. Zanik jego występowania wskazuje na presję urbanizacyjną na jego wcześniejszego stanowiska i brak możliwości przemieszczania się w obrębie miasta. Rośliny pokarmowe Odwiedza kwiaty około 50 gatunków roślin. Najczęściej stwierdzano jego obecność na jasnotach (Lamium L.), chabrach (Centaurea L.), ostach (Carduus L.), żmijowcu (Echium vulgare L.), ostrożniach (Cirisium Mill. em Scop.), przelocie pospolitym (Anthyllis vulneraria L.) (fot. 96), żywokoście lekarskim (Symphytum officinale L.) i świerzbnicach (Knautia L.) (Dylewska 1996; Ruszkowski 1998b). Ochrona gatunkowa Częściowo chroniony (Rozp. Min. Środ. 2016). Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista i Europejska czerwona lista — VU (narażony) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 161 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 96. Przelot pospolity Anthylis vulneraria L. to jeden z gatunków roślin pokarmowych trzmiela rdzawoodwłokowego Bombus pomorum (Panzer). 162 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmiel wyżynny Bombus mesomelas Gerstäcker, 1869 Charakterystyka Jest bardzo dużym gatunkiem trzmiela. Owłosienie tułowia i przodu odwłoka jest szarożółte, a reszty odwłoka — żółtorudawe (fot. 97). Boki i spód ciała pokryte są jasnożółtymi włoskami (fot. 98). U samców na ciele występuje domieszka szarawych włosków Gatunek z długim języczkiem. Pojawia się późną wiosną, dopiero w maju. Brak informacji o liczebności rodzin. Gniazda zakłada pod ziemią lub na powierzchni, Fot. 97. Samica trzmiela wyżynnego Bombus mesomelas Gerst. z widocznymi ciemnymi włoskami na twarzy (cecha charakterystyczna) – widok z boku i od spodu ciała. 163 VI. Przegląd gatunków trzmieli głównie na słonecznych stokach (Alford 1975; Dylewska 1996; Ruszkowski 1998b; Ruszkowski i in. 1998; Dylewska i Flaga 2000; Krzysztofiak i in. 2004; Rasmont i in. 2015). Fot. 98. Samiec trzmiela wyżynnego Bombus mesomelas Gerst. Możliwość pomyłki z innymi trzmielami Podobny do trzmieli: ozdobnego B. distinguendus Mor., stepowego B. laesus (Mor.) i olbrzymiego B. fragrans (Pall.). Odróżnia go od nich jednak żółtoszaro owłosiony tułów i przednia część odwłoka. Pasożyt gniazdowy Nieznany (Alford 1975; Dylewska 1996; Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Rasmont i in. 2015). Występowanie w Polsce Gatunek bardzo rzadko spotykany; występuje tylko na południu i południowym -wschodnie naszego kraju. Częściej na obszarach wyżynnych, w górach sięga do piętra subalpejskiego, w Tatrach dochodzi do 1800 m n.p.m. Trzmiel ten preferuje polany śródleśne (fot. 99). Od ponad 40 lat niewykazywany na terenie naszego kraju (Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012). 164 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 99. Trzmiel wyżynny Bombus mesomelas Gerst. preferuje górskie nasłonecznione polany, bogate w rośliny bobowate. 165 VI. Przegląd gatunków trzmieli Występowanie we Wrocławiu Na początku XX wieku stwierdzony w centralnej części dzisiejszego obszaru Wrocławia. Obecnie niepotwierdzony. Zagrożenia w mieście Jego zdolność do rozprzestrzeniania jest bardzo niska. Zanik występowania wskazuje na związek ze zmianami klimatycznymi. Rośliny pokarmowe Jego rośliny pokarmowe to koniczyny Trifolium L., żmijowiec zwyczajny Echium vulgare L., przelot pospolity Anthyllis vulneraria L., czyściec prosty Stachys recta L., jasnota purpurowa Lamium purpureum L., chabry Centaurea L. i ostrożenie Cirisium Mill. em Scop. (Dylewska 1996; Ruszkowski 1998b). Ochrona gatunkowa Częściowo chroniony (Rozp. Min. Środ. 2016). Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — DD (dane niepełne), Europejska czerwona lista — LC (najmniejszej troski) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 166 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmiel ozdobny Bombus distinguendus (Morawitz, 1869) Charakterystyka Jest bardzo dużym gatunkiem trzmiela. Owłosienie ciała jest miodowożółte z ciemną przepaską między skrzydłami (fot. 100). Również na głowie występują miodowożółte włoski. Ostatni segment odwłoka owłosiony czarno. Samce są ubarwione identycznie jak samice (fot. 101). Gatunek z długim języczkiem. Pojawia się późną Fot. 100. Samica trzmiela ozdobnego Bombus distinguendus (Mor.). 167 VI. Przegląd gatunków trzmieli wiosną, dopiero w maju. Rodziny liczą do 100 osobników. Gniazda zakłada pod ziemią lub na jej powierzchni (Alford 1975; Dylewska 1996; Ruszkowski 1998b; Ruszkowski i in. 1998; Dylewska i Flaga 2000; Krzysztofiak i in. 2004; Rasmont i in. 2015). Fot. 101. Samica trzmiela ozdobnego Bombus distinguendus (Mor.). Możliwość pomyłki z innymi trzmielami Podobny do trzmieli: wyżynnego B. mesomelas Gers., stepowego B. laesus (Mor.) i olbrzymiego B. fragrans (Pall.). Od trzmiela wyżynnego odróżnia się jasnymi włoskami na twarzy, od trzmiela stepowego nierówną długością włosków i krótkim futerkiem, a od trzmiela olbrzymiego jaśniej ubarwionym spodem ciała. Pasożyt gniazdowy Trzmielec ogrodowy B. barbutellus (Kirby) (Dylewska 1996; Pawlikowski i Pawlikowski 2012). Występowanie w Polsce Gatunek rzadko spotykany w naszym kraju. Na południu nie przekracza piętra pogórza, dochodzi do 700 m n.p.m. Preferuje leśne polany (Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012). Występowanie we Wrocławiu W ubiegłym wieku występował w północnej części miasta i przy jego krańcach wschodnich. Obecnie niepotwierdzony. 168 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 102. Zanik siedlisk bogatych w koniczyny Trifolium L. to główna przyczyna zmniejszania się populacji trzmiela ozdobnego Bombus distinguendus (Mor.). 169 VI. Przegląd gatunków trzmieli Zagrożenia w mieście Zanik jego stanowisk wskazuje na związek ze zmianami klimatycznymi, presję urbanizacyjną na miejsca jego wcześniejszego występowania oraz, przede wszystkim, na brak roślin pokarmowych, głównie upraw koniczyn Trifolium L. (fot. 102). Rośliny pokarmowe Trzmiel wykazywany na ponad 80 gatunkach roślin. Odwiedza najczęściej koniczyny Trifolium L., ale także groszki Lathyrus L., wyki Vicia L., czyśćce Stachys L., szałwie Salvia L., mniszki Taraxacum Zinn. em. Web., osty Carduus L. i chabry Centaurea L. (Dylewska 1996; Ruszkowski 1998b). Ochrona gatunkowa Częściowo chroniony (Rozp. Min. Środ. 2016). Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista i Europejska czerwona lista — VU (narażony) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 170 VI. Przegląd gatunków trzmieli 3. Pozostałe gatunki trzmieli wykazywane z Polski 171 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmiel wschodni Bombus semenoviellus Skorikov, 1910 Charakterystyka Jest to mały gatunek trzmiela wykazywany w Polsce dopiero od lat 90-tych XX wieku. Z wyglądu jest bardzo podobny do trzmiela tajgowego B. jonellus (Kirby), jednak posiada ciemnożółte przepaski i dodatkowo jasne włoski na twarzy i koszyczkach (fot. 103). Pasożyt gniazdowy nieznany. Ten krótkojęzyczkowy trzmiel pojawia się w kwietniu. Preferuje łąki śródleśne i skraje lasów (Alford 1975; Dylewska 1996; Ruszkowski 1998a; Ruszkowski i in. 1998; Dylewska i Flaga 2000; Krzysztofiak i in. 2004; Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Rasmont i in. 2015). Ochrona gatunkowa Częściowo chroniony (Rozp. Min. Środ. 2016). Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — nie figuruje, Europejska czerwona lista — LC (najmniejszej troski) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 172 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 103. Samica trzmiela wschodniego Bombus semenoviellus Skor. 173 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmiel wysokogórski Bombus pyrenaeus Pérez, 1879 Charakterystyka Jest to mały gatunek trzmiela wyróżniający się trzema żółtymi przepaskami na czarnym ciele i czerwono owłosionym końcem odwłoka (fot. 104). Jego pasożyt gniazdowy to trzmielec górski B. norvegicus (Sparre-Schneider, 1918) (Rasmont i in. 2015). W Polsce spotykany tylko w Tatrach i na Babiej Górze, gdzie występuje powyżej granicy regla dolnego (700 m n.p.m.). Preferuje polany reglowe i hale. Matki pojawiają się na początku maja. Ten krótkojęzyczkowy gatunek trzmiela zapyla górskie rośliny, takie jak szafran spiski Crocus scepusiensis (Rehmer & Wol.) Borbás ex Kulcz., różeniec górski Rhodiola rosea L., miłosna górska Adenostyles alliariae A. Kern., rdesty Polygonum L., maliny Rubus L. i borówki Vaccinium L. (Alford 1975; Dylewska 1996; Ruszkowski 1998a; Ruszkowski i in. 1998; Dylewska i Flaga 2000; Krzysztofiak i in. 2004; Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Rasmont i in. 2015). Ochrona gatunkowa Częściowo chroniony (Rozp. Min. Środ. 2016). Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — DD (dane niepełne), Europejska czerwona lista — LC (najmniejszej troski) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 174 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 104. Trzmiel wysokogórski Bombus pyrenaeus Pérez. 175 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmiel żółtopasy Bombus sichelii Radoszkowski, 1859 Charakterystyka Jest średniej wielkości gatunkiem podobnym do trzmiela wysokogórskiego B. pyrenaeus Pérez (fot. 105). Jego pasożyt gniazdowy to trzmielec czarny B. rupestris (F.) (Rasmont i in. 2015). Z Polski wykazywany jedynie z Puszczy Białowieskiej do II wojny światowej. Gatunek leśny, preferujący śródleśne łąki w sąsiedztwie obszarów podmokłych. Matki pojawiają się późną wiosną, dopiero w maju. Trzmiel ten posiada krótki języczek i odwiedza przeważnie kwiaty świerzbnic Knautia L. i ostrożeni Cirisium Mill. em Scop. (Alford 1975; Dylewska 1996; Ruszkowski 1998a; Ruszkowski i in. 1998; Dylewska i Flaga 2000; Krzysztofiak i in. 2004; Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Rasmont i in. 2015). Ochrona gatunkowa Częściowo chroniony (Rozp. Min. Środ. 2016). Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — EX (wymarły), Europejska czerwona lista — LC (najmniejszej troski) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 176 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 105. Samica trzmiela żółtopasego Bombus sichelii Radoszkowski. 177 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmiel sześciozębny Bombus wurflenii Radoszkowski, 1859 Charakterystyka Jest dużym gatunkiem trzmiela ubarwionym na czarno, z czerwono zakończonym odwłokiem (fot. 106). Pasożyt gniazdowy nieznany. Włoski na ciele mają nierówną długość. U samców na głowie i tułowiu może występować domieszka żółtych włosków (fot. 107). Ponadto żuwaczki u samic i robotnic zakończone są sześcioma zębami, a u samców trzema. Gatunek spotykany jedynie w Sudetach do 1400 m n.p.m. oraz w Karpatach do 2300 m n.p.m. Matki pojawiają się w kwietniu. Ten trzmiel preferuje łąki podgórzy, polany reglowe i hale. Zasiedla wilgotne biotopy; gnieździ się pod ziemią. Gatunek z krótkim języczkiem odwiedzający borówki Vaccinium L., chabry Centaurea L., wierzbówkę kiprzycę Chamaenerion angustifolium (L.) Scop., zerwy Phyteuma L., łubiny Lupinus L., osty Carduus L. i tojady Aconitum L. (Alford 1975; Dylewska 1996; Ruszkowski 1998a; Ruszkowski i in. 1998; Dylewska i Flaga 2000; Krzysztofiak i in. 2004; Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Rasmont i in. 2015). Ochrona gatunkowa Częściowo chroniony (Rozp. Min. Środ. 2016). Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — DD (dane niepełne), Europejska czerwona lista — LC (najmniejszej troski) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 178 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 106. Samica trzmiela sześciozębnego Bombus wurflenii Radoszkowski. 179 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 107. Samiec trzmiela sześciozębnego Bombus wurflenii Radoszkowski. 180 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmiel czarnopaskowany Bombus schrencki Morawitz, 1869 Charakterystyka Jest małym gatunkiem podobnym do trzmiela rudego B. pascuorum (Scop.) (fot. 108). Wyróżnia go obecność czarnych włosków na początku IV i V segmentu odwłoka. Pasożyt gniazdowy nieznany. W Polsce jest gatunkiem bardzo rzadkim, spotykanym tylko na północno-wschodnich obszarach, głównie w świerczynach i na torfowiskach. Matki pojawiają się w kwietniu i zakładają gniazda na powierzchni gleby. Ten trzmiel posiada języczek średniej długości i odwiedza kwiaty roślin z ponad 40 gatunków (Alford 1975; Dylewska 1996; Ruszkowski 1998a; Ruszkowski i in. 1998; Dylewska i Flaga 2000; Krzysztofiak i in. 2004; Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Rasmont i in. 2015). Ochrona gatunkowa Częściowo chroniony (Rozp. Min. Środ. 2016). Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — nie figuruje, Europejska czerwona lista — LC (najmniejszej troski) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 181 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 108. Samica trzmiela czarnopaskowanego Bombus schrencki Morawitz. 182 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmiel stepowy Bombus laesus (Morawitz, 1875) Charakterystyka Jest średniej wielkości gatunkiem trzmiela o gęstym futerku z krótkimi włoskami o odcieniu żółtawordzawym (fot. 109). Domieszka czarnych włosków występuje jedynie na twarzy, pomiędzy skrzydłami i na ostatnim segmencie odwłoka. Pasożyt gniazdowy nieznany. Gatunek od ponad 30. lat niewykazywany w Polsce. Matki pojawiają się w maju i zakładają gniazda na powierzchni, w miejscach bardzo ciepłych. Gatunek preferuje duże powierzchnie trawiaste z udziałem roślinności stepowej. Ten trzmiel posiada języczek średniej długości i wykazywany był na żywokostach (Symphytum L.), szałwii łąkowej Salvia pratensis L., słonecznikach Helianthus L., kokoryczach Corydalis DC. i ostach Carduus L. (Alford 1975; Dylewska 1996; Ruszkowski 1998a; Ruszkowski i in. 1998; Dylewska i Flaga 2000; Krzysztofiak i in. 2004; Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Rasmont i in. 2015). Ochrona gatunkowa Częściowo chroniony (Rozp. Min. Środ. 2016). Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — DD (dane niepełne), Europejska czerwona lista — NT (= bliskie zagrożenia) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 183 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 109. Samica trzmiela stepowego Bombus laesus (Morawitz). 184 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmiel olbrzymi Bombus fragrans (Pallas, 1771) Charakterystyka Jest to największy wykazany w naszym kraju gatunek trzmiela z miodowym odcieniem futerka o równych, krótkich włoskach (fot. 110). Czarne włoski pokrywają jedynie głowę, przepaskę pomiędzy skrzydłami, boki i spód tułowia. Skrzydła są ciemnobrunatne. Pasożyt gniazdowy nieznany. W Polsce w okresie międzywojennym był podawany z okolic Puław, od tej pory nie potwierdzono jego występowania w naszym kraju. Gatunek stepowy związany z obszarami występowania susłów. Pojawiające się tam w maju matki zakładają gniazda w opuszczonych norach tych gryzoni. Gatunek z długim języczkiem. Ten trzmiel preferuje kwiaty farbowników Anchusa L., ostów Carduus L. i chabrów Centaurea L. (Alford 1975; Dylewska 1996; Ruszkowski 1998a; Ruszkowski i in. 1998; Dylewska i Flaga 2000; Krzysztofiak i in. 2004; Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Rasmont i in. 2015). Ochrona gatunkowa Częściowo chroniony (Rozp. Min. Środ. 2016). Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — EX (= wymarły), Europejska czerwona lista — EN (= zagrożone) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 185 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 110. Samica trzmiela olbrzymiego Bombus fragrans (Pallas). 186 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmiel tojadowy Bombus gerstaeckeri Morawitz, 1882 Charakterystyka Jest to bardzo duży gatunek trzmiela (fot. 111) podobny do trzmiela parkowego B. hypnorum (L.). Owłosienie jego ciała jest czarne z rudobrązowym tułowiem i pierwszym segmentem odwłoka oraz białym zakończeniem odwłoka. Pasożyt gniazdowy nieznany. Jak dotąd w Polsce odnotowany tylko raz w Tatarach. Gatunek związany z siedliskami górskimi. Jest gatunkiem długojęzyczkowym i oligofagicznym, odwiedza niemal wyłącznie kwiaty tojadów Aconitum L. (fot. 112) (Pawlikowski i in. 2016). Ochrona gatunkowa Częściowo chroniony (Rozp. Min. Środ. 2016). Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — nie figuruje, Europejska czerwona lista — VU (narażony) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 187 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 111. Samica trzmiela tojadowego Bombus gerstaeckeri Morawitz. 188 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 112. Tojady Aconitum L. to kwiaty żywicielskie trzmiela tojadowego Bombus gerstaeckeri Morawitz. 189 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmielec północny Bombus flavidus (Eversman, 1982) Charakterystyka Jest małym gatunkiem trzmielca (fot. 113) pasożytującym w gniazdach trzmieli tajgowego B. jonellus (Kirby) i wysokogórskiego B. pyrenaeus Pérez. Ubarwienie ciała samic jest czarne z żółtymi przepaskami na początku tułowia i na IV segmencie odwłoka, ostatni segment odwłoka jest czerwony, u samców podobnie, tylko występuje większa domieszka żółtych włosków na odwłoku. Pasożytuje gniazda trzmiela tajgowego B. jonellus (Kirby). Gatunek obserwowany w Polsce dopiero od lat 90-tych XX wieku na obszarze Puszczy Boreckiej i Bieszczad. Aktywność sezonową wykazuje w miesiącach maj — lipiec (Alford 1975; Dylewska 1996; Ruszkowski 1998a; Ruszkowski i in. 1998; Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Rasmont i in. 2015). Ochrona gatunkowa Niechroniony. Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — nie widnieje, Europejska czerwona lista — LC (najmniejszej troski) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 190 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 113. Zdjęcie samca trzmielca północnego Bombus flavidus (Eversman). 191 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmielec górski Bombus norvegicus (Sparre-Schneider, 1918) Charakterystyka Jest średniej wielkości gatunkiem trzmielca (fot. 114) pasożytującym u trzmiela parkowego B. hypnorum (L.). Ubarwienie ciała jest czarne z szeroką, żółtą przepaską z przodu tułowia. Odwłok u samic zakończony białymi i rudymi włoskami; u samców niemal w całości rudy i zakończony czarnymi włoskami lub z udziałem białych włosków i wtedy zakończony na czerwono. Pasożytuje gniazda trzmiela parkowego B. hypnorum (L.). Trzmielec ten jest w Polsce bardzo rzadko spotykany. Preferuje stanowiska leśne. Jego aktywność sezonowa przypada w miesiącach maj — sierpień (Alford 1975; Dylewska 1996; Ruszkowski 1998a; Ruszkowski i in. 1998; Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Rasmont i in. 2015). Ochrona gatunkowa Niechroniony. Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — nie widnieje, Europejska czerwona lista — LC (najmniejszej troski) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 192 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 114. Samiec trzmielca górskiego Bombus norvegicus (Sparre-Schneider). 193 VI. Przegląd gatunków trzmieli Trzmielec czterobarwny Bombus quadricolor (Lepeletier, 1832) Charakterystyka Jest małym gatunkiem trzmielca (fot. 115). Ciało czarno ubarwione z szeroką, ciemnożółtą przepaską z przodu tułowia. Odwłok od połowy pokryty jest rudymi włoskami. U samców prawie cały odwłok jest rudy. Pasożytuje gniazda trzmiela różnobarwnego B. soroeensis (F.). Gatunek w Polsce bardzo rzadko spotykany, związany ze stanowiskami leśnymi. Przejawia aktywność sezonową w miesiącach maj — sierpień (Alford 1975; Dylewska 1996; Ruszkowski 1998a; Ruszkowski i in. 1998; Pawlikowski 2008; Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Rasmont i in. 2015). Ochrona gatunkowa Niechroniony. Kategorie zagrożenia Polska czerwona lista — nie widnieje, Europejska czerwona lista — LC (najmniejszej troski) (Banaszak 2002; Nieto i in. 2014). 194 VI. Przegląd gatunków trzmieli Fot. 115. Samiec trzmielca czterobarwnego Bombus quadricolor (Lep.). 195 VII. Zagrożenia i ochrona gatunkowa trzmieli VII. Zagrożenia i ochrona gatunkowa trzmieli W skali globalnej odnotowuje się spadek liczebności i zagęszczenia zarówno pszczoły miodnej Apis mellifera L., jak i jej najbliższych krewniaków — trzmieli (Matsumura i in. 2004; Goulson i in. 2008; Inoue i in. 2008; Williams i Osborne 2009; Potts i in. 2010; Bommarco i in. 2012; Colla i in. 2012; Graystock i in. 2013; Bartomeus i in. 2013; Martins i in. 2015; Williams i in. 2015). Ten niekorzystny trend związany jest z szeregiem zagrożeń, które zostały zaobserwowane i opisane przez naukowców z różnych instytucji badawczych niemalże na całym świecie (Potts i in. 2010; Cameron i in. 2011; Brown 2011; Whitehorn i in. 2012; Hatfield i in. 2012; Fürst i in. 2014; Martins i in. 2015; Williams i in. 2015). Z uwagi na znaczenie i tempo procesu spadkowego wielu populacji nie ograniczamy się tutaj jedynie do opisu zagrożeń trzmieli w miastach, ale charakteryzujemy je w dość szerokim aspekcie. Niszczenie (= zanik, utrata) siedlisk Dla człowieka nie ma życia bez domu. Podobnie w przypadku trzmieli nie ma egzystencji bez siedliska, w którym te owady żyją — pobierają pokarm, odbywają loty godowe, gniazdują i odbywają zimowlę. Dlatego Światowa Unia Ochrony Przyrody (IUCN) uznała, że zanik czy też utrata siedlisk51 jest dziś najważniejszą przyczyną wymierania gatunków na Ziemi — dotyczy to wielu organizmów, nie tylko trzmieli. Doskonałym tego przykładem z Polski jest uznany za lokalnie wymarły trzmiel olbrzymi B. fragrans (Pall.), który prawdopodobnie wyginął w naszym kraju z uwagi na zanik siedliska życia, o charakterze stepowym. Prawdopodobnie wpływ ludzi na przetrwanie populacji trzmieli przejawia się obecnie z jednakową siłą zarówno w środowisku miejskim jak i wiejskim. W miejskich warunkach ogromne piętno na siedliskach trzmieli pozostawiają procesy zasadniczo związane z postępującą urbanizacją (Ahrné i in. 2009; Martins i in. 2013). Rozwój miast może też wpływać na zmiany struktury zgrupowań trzmieli. W Belgii na przestrzeni XX wieku B. hypnorum (L.) stał się bardziej powszechny, co miało związek ze wzrostem stopnia urbanizacji (Rasmont 1988). Obecnie ekspansję tego gatunku notuje się także w Wielkiej Brytanii (Goulson i Williams 2001), co może stanowić potencjalne zagrożenie miejsc gniazdowania innych gatunków trzmieli. Miasta rozszerzają swoje granice (fot. 116), czyli coraz większe obszary włączane są do aglomeracji, a to zawsze pociąga za sobą wzrost infrastruktury (od drogowej po mieszkalną). Tereny zielone ustępują miejsca asfaltowo-betonowym pustyniom (drogi, parkingi, strefy cargo, obszary handlu), gęstej sieci chodników, wybrukowanych skwerów lub po prostu osiedli mieszkaniowych. Ponadto, obecnie na dużą skalę wycinane są wiekowe drzewa, w których mogłyby zakładać gniazda niektóre gatunki trzmieli. W przypadku miast swoistymi refugiami trzmieli są ogródki działkowe, których istnieniu często zagrażają plany deweloperów lub miejskich planistów związane z przekształceniem tych gruntów w tereny budowlane. Na obszarach wiejskich coraz więcej terenu przeznacza się pod zabudowę mieszkalną, a do tego dochodzą jeszcze negatywne zjawiska związane z samym rolnictwem. Zwiększanie obszarów upraw o charakterze monokultur, ubożenie mozaikowatości siedlisk poprzez scalanie gruntów, melioracje, likwidacje miedz, wycinanie żywopłotów i śródpolnych remiz (zakrzewień), likwidowanie starych sadów, przekształcanie gruntów, np. z użytków zielonych na grunty orne, czy też intensyfikacja rolnictwa (Lye i in. 2009; Williams i Osborne 2009) i stosowanie chemii (ten wątek bardziej szczegółowo opisujemy poniżej). 5 198 https://www.iucnredlist.org/ VII. Zagrożenia i ochrona gatunkowa trzmieli Fot. 116. Rozszerzanie granic miasta powoduje, że dla roślin kwiatowych pozostaje coraz mniej miejsca. 199 VII. Zagrożenia i ochrona gatunkowa trzmieli Fot. 117. Wypalanie łąk, nieużytków, skarp itp. jest nie tylko niebezpiecznym, ale również karanym procederem. Podobnie zbyt intensywny wypas (Özbek 1995; Xie i in. 2008; Rasmont i in. 2015), jak też zbyt częste i za niskie wykaszanie skutecznie ograniczają dostępność siedlisk dla trzmieli. Badania Bilota i in. (2007) wyraźnie ukazują wpływ nieodpowiednio prowadzonego (intensywnego) wypasu na strukturę, różnorodność i rozwój siedlisk, co nie jest bez konsekwencji na związane z nimi zespoły owadów (Kruess i Tscharntke 2002). Wypasanie ma szczególnie groźne skutki w okresach, gdy zasoby roślin pokarmowych są i tak niewystarczające do zaspokojenia potrzeb trzmieli, tj. w środku lata (Carvell 2002). Okazuje się, że dla przetrwania trzmieli nie jest obojętne, jaki gatunek wypasa się na łąkach. Jak wykazali Hatfield i Lebuhn (2007) niekontrolowany wypas owiec na łąkach w górach Sierra Nevada doprowadził do eliminacji roślin kwiatowych, a tym samym zaniku trzmieli na części z nich. Dowiedziono 200 VII. Zagrożenia i ochrona gatunkowa trzmieli też, że wypas wpływa na sposób, w jaki trzmiele znajdują i gromadzą pokarm (Sjödin 2007; Sjödin i in. 2008). Jednak kontrolowane oraz prowadzone w odpowiednich terminach wypasanie bydła jest dla trzmieli lepsze, niż całkowite zaprzestanie wypasu i może się przyczynić do zachowania ich siedlisk (Carvell 2002). Równie groźne i tragiczne w skutkach dla lokalizacji gniazd, nie tylko ze względu na zanik siedliska i roślin pokarmowych, ma niekontrolowane i prowadzone na dużą skalę wypalanie łąk, nieużytków (fot. 117), wrzosowisk oraz poboczy dróg, rowów, skarp (Macdonald 2003; Hatfield i in. 2012; Biliński 2013b). Fragmentacja siedlisk Niszczenie siedlisk często idzie w parze z ich fragmentacją. Niekorzystny wpływ tego zjawiska na trzmiele był już wielokrotnie przedstawiany w publikacjach naukowych (Williams 1982; Packer i Owen 2001; Bhattacharya i in. 2003; Williams i Osborne 2009; Darvill i in. 2010; Mayer i in. 2012; Hatten i in. 2013). Brak łączności między populacjami ma wpływ na ich ogólną kondycję, a odnosi się do możliwości lotu (dystansu) poszczególnych gatunków trzmieli nie tylko w celu zdobywania pokarmu (Redhead i in. 2016), ale też pokonywania odległości dla swobodnego przepływu genów między populacjami (Packer i Owen 2001). Od dostępności źródeł pokarmu wokół gniazda zależy przetrwanie i sukces rozrodczy populacji. Zbyt duże do pokonania odległości między populacjami będą powodowały izolację uniemożliwiającą wymianę genetyczną, co z kolei doprowadzi do zubożenia genów (niska różnorodność genetyczna) i powstawania populacji o obniżonej żywotności. Odzwierciedleniem tego będzie chów wsobny (inbred), którego niekorzystne skutki polegają między innymi na wzroście homozygotyczności potomstwa. W konsekwencji przekłada się to na osłabienie zdrowotności, podatność na patogeny, obniżoną odporność na pasożyty, w końcu możliwość przeżycia. Dlatego też dobrym indykatorem stopnia pofragmentowania siedliska oraz poziomu homozygotyczności (inbredu) jest liczba diploidalnych samców w populacji (Packer i Owen 2001; Zayed i in. 2005). Niestety nasza wiedza na temat zdolności dyspersyjnych poszczególnych gatunków trzmieli jest bardzo ograniczona i niewystarczająca. Niewiele wiemy o możliwościach migracji (zasięg lotu, maks. odległości) między populacjami poszczególnych gatunków. Z pewnością na zdolności dyspersyjne (długość lotu) wpływ mają rozmiary osobnika oraz wielkość kolonii (Greenleaf i in. 2007; Goulson 2010; Hatfield i in. 2012). Nieco więcej wiemy już o zakresie lotów w poszukiwaniu źródeł pokarmu. Badania Walther-Hellwig i Frankl (2000) dla trzmiela ziemnego Bombus terrestris (L.) wykazały, że loty niektórych robotnic w poszukiwaniu pożytku osiągały długość nawet 1750 m, większość nie przekraczała dystansu 1500 m (75% osobników), a część oblatywała otoczenie w promieniu 500 m (43% robotnic) od gniazda (fot. 118). Z kolei badania Wolfa i Moritza (2008) dla B. terrestris (L.) wykazały, że robotnice w czasie lotów w poszukiwaniu pożytku nie przekraczały dystansu 800 m. Podobne wyniki uzyskali Knight i in. (2005; 750 m) oraz Darvill i in. (2004; 625 m). Zdecydowanie krótszy zasięg, bo wynoszący zaledwie 75-250 m, wykazali w swoich badaniach Kwak i in. (1998). Badania Redhead i in. (2016) dowiodły znacznych różnic w odległościach lotu pomiędzy gatunkami związanych z poszukiwaniem pokarmu. Dla B. terrestris (L.), B. lapidarius (L.) i B. ruderatus (F.) średnie dystanse wynosiły odpowiednio 551, 536 i 501 m, podczas gdy dla B. hortorum (L.) i B. pascuorum (Scop.) zaledwie 336 i 272 m. Z kolei Charman i in. (2010) w badaniach nad B. distinguendus Mor. wykazali dystans 391 m. 201 VII. Zagrożenia i ochrona gatunkowa trzmieli Fot. 118. Według badań trzmiel ziemny Bombus terrestris (L.) w poszukiwaniu pokarmu potrafi pokonać największy dystans spośród wszystkich badanych dotąd gatunków trzmieli. 202 VII. Zagrożenia i ochrona gatunkowa trzmieli Brak roślin pokarmowych Niszczenie siedlisk to utrata miejsc do rozrodu (miejsca na gniazdowanie) oraz zimowli (miejsc zimowego spoczynku zaplemnionych matek) , co jest ściśle skorelowane ze zniszczeniem roślin żywicielskich (pokarmowych), bez których owady te nie są w stanie wyżywić siebie i swojego potomstwa w koloniach (Williams 1989; Goulson i in. 2005, 2008). Brak roślin pokarmowych wynikający z niszczenia siedlisk, ma miejsce praktycznie na wszystkich kontynentach. Poza intensyfikacją rolnictwa i postępem urbanizacji jest częściowo efektem także naszego współczesnego poczucia estetyki, objawiającego się brakiem kwietnych rabat wokół domów, na działkach i w ogrodach. Dziś nie tylko w miastach zastępują je krótko przystrzyżone trawniki utrzymane w stylu pól golfowych (fot. 119). Dotkliwie odczuwalny jest także brak nasadzeń krzewów i drzew, które w czasie kwitnienia obok innych roślin kwiatowych stanowiłyby doskonałe źródło pokarmu dla trzmieli. Egzotyczne gatunki kwiatów okazują się często nieatrakcyjne dla rodzimych owadów zapylających (Corbet i in. 2001; Thompson i in. 2003; Frankie i in. 2005). Wiele roślin kwiatowych oferowanych w centrach ogrodniczych to sterylne hybrydy, które na drodze selekcji utraciły możliwość produkcji pyłku i nektaru (Goulson 2010). Ponad to na etapie produkcji gatunki roślin atrakcyjnych dla pszczół mogą być traktowane chemicznymi środkami ochrony roślin, a pozostałości insektycydów i fungicydów nie są w żaden sposób kontrolowane i podawane do wiadomości konsumenta. Jak pokazują badania Lentola i in. (2017) substancje takie wykryto w 27 spośród 29 gatunków roślin, gdzie w większości był to chemiczny koktajl o trud- Fot. 119. Moda na krótko przycięte trawniki, rodem z pól golfowych powoduje, że w takich miejscach trzmiele nie mogą znaleźć roślin pożytkowych. 203 VII. Zagrożenia i ochrona gatunkowa trzmieli nym do przewidzenia działaniu. Rośliny takie oferując toksyczny pyłek i nektar mogą przynieść więcej szkody niż pożytku odwiedzającym je owadom. Równomierny dostęp do źródeł pokarmu (lub też jego brak) jest ważny w całym okresie aktywności trzmieli, tj. od wczesnej wiosny do późnego lata, kiedy to robotnice aktywnie poszukują pyłku i nektaru niezbędnych do utrzymania rodziny. Od dostępności różnorodnych źródeł pokarmu (roślin kwiatowych pyłko- i nektarodajnych) zależą także wybory miejsc na gniazdowanie. Od zasobności siedlisk zależą pokonywane dystanse lotów robotnic szukających pokarmu. Udowodniono, że w miejscach obfitujących w różnorodne rośliny pokarmowe, te loty pokarmu odbywały się w niewielkiej odległości od gniazda (Osborne i in. 2008; Carvell i in. 2012; Hatfield i in. 2012; Redhead i in. 2016), co pozytywnie wpływało na oszczędność energii poszczególnych robotnic, przekładając się na lepszą kondycję rodzin. Z pól Europy zniknęły nasienne plantacje koniczyny czerwonej Trifolium pratense L., stanowiącej doskonały pożytek, szczególnie dla długojęzyczkowych gatunków Fot. 120. Plantacje roślin strączkowych drobnonasiennych, jak np. koniczyny dostarczały dużej ilości wartościowego pyłku i nektaru trzmielom, zwłaszcza tym długojęzyczkowym. 204 VII. Zagrożenia i ochrona gatunkowa trzmieli trzmieli. W Polsce ta roślina była uprawiana masowo jeszcze w końcu lat 70-tych, a jej drugi pokos, kwitnący od połowy lipca do końca sierpnia, pozostawiano na nasiona. Podczas kwitnienia, który był równoczesny z bardzo ważnym wychowem młodych matek, koniczyna zapewniała trzmielom obfity pożytek. Z pastewnych roślin nie uprawia się też innych wartościowych dla trzmieli gatunków z rodziny bobowatych Fabaceae, jak lucerny Medicago L., wyki Vicia L., łubinu Lupinus L. i komonicy Lotus L. (fot. 120) (Biliński 2002b). Rośliny te, poprawiając właściwości i strukturę gleby, uprawiane były w płodozmianie. Po wprowadzeniu tanich nawozów mineralnych stało się to nieopłacalne (Edwards 1999). We Francji i Belgii zaprzestano upraw tych roślin, którymi wcześniej skarmiano konie (Rasmont 1988). Nastąpił także regres bogatych w rośliny bobowate łąk kośnych (Goulson 2010). W samej Wielkiej Brytanii pomiędzy latami 1932 a 1984 zniknęło 90% nizinnych łąk, a z nimi cały potencjał roślin bobowatych. Dwie rośliny – koniczyna czerwona Trifolium pratense L. i komonica zwyczajna Lotus corniculatus L. – dostarczały prawie 40% pyłku zbierającym go trzmielom (Goulson 205 VII. Zagrożenia i ochrona gatunkowa trzmieli i in. 2005). Konsekwencją tych zmian jest przede wszystkim zmniejszenie liczebności gatunków dłogojęzyczkowych, jak trzmiel paskowany Bombus subterraneus (L.), które niegdyś dominowały na polach koniczynowych, a teraz należą do gatunków rzadko spotykanych (Bommarco i in.2011). Chemizacja Powszechnie stosowane dziś w rolnictwie pestycydy (w tym zwłaszcza insektycydy i herbicydy) są jednym z największych zagrożeń dla trzmieli (Whitehorn i in. 2012; Zarevúcka 2013). Insektycydy bezpośrednio zagrażają życiu tych owadów ze względu na ich przeznaczenie, jakim jest eksterminacja insektów (niestety nie tylko tych szkodliwych z ludzkiego punktu widzenia). Zabijają one nie tylko bezpośrednio owady, ale w dawkach subletalnych zaburzają behawior trzmieli związany z poszukiwaniem i gromadzeniem pokarmu oraz gniazdowaniem (Thompson 2003; Decourtye i in.2004; Desneux i in. 2007; Hatfield i in. 2007; Scott-Dupree i in. 2009; Mommaerts i in. 2010; Hopwood i in. 2012; Whitehorn i in. 2012; Ndakidemi i in. 2016). Jak wykazały badania, szczególnie niebezpieczne dla pszczół nawet w niewielkich dawkach są neonikotynoidy (Hatfield i in. 2007; Mommaerts i in. 2010; Blacquiére i in. 2012). Natomiast herbicydy wpływają niekorzystnie na trzmiele w sposób pośredni, poprzez zmniejszenie różnorodności gatunkowej roślin pokarmowych powszechnie uznawanych w rolnictwie za chwasty (Kevan 1999). Pozbywanie się chwastów powoduje, że trzmiele głodują, a w ostateczności muszą pokonywać większe dystanse w celu znalezienia miejsc z pożytkiem (nektarem i pyłkiem), co nie pozostaje bez wpływu na ich ginięcie. Niestety stosowanie herbicydów powoduje także, że zanikają naturalne korytarze ekologiczne łączące płaty siedliskowe, a to jeszcze bardziej wydłuża dystanse między nimi i utrudnia znalezienie pokarmu (Tscharntke i in. 2005; Hatfield i in. 2007). Dlatego też uzasadnione jest stosowanie selektywnych herbicydów. Jak udowodniły badania Russel i in. (2005) oraz Forrester i in. (2005) zwalczanie np. krzewów i młodych drzewek za pomocą selektywnych herbicydów w połączeniu z mechanicznymi zabiegami skutecznie przyczyniało się do eliminacji korytarzy ekologicznych służących zapylaczom. Ponadto pozostałości herbicydów i fungicydów w wyniku synergizmu [patrz ramka] mogą potęgować toksyczne oddziaływania na organizmy żywe, w tym pszczołę miodną i trzmiele (Colin i Belzunces 1992; Vandame i Belzunces 1998; Hayes i in. 2002; Mussen i in. 2004; Simon-Delso i in. 2014). Synergizm (z gr. συνεργός synergos "współpracujący" od syn "współ" i ergon "praca") jest to współdziałanie kilku czynników, przy czym efekt ich wspólnego działania jest większy niż suma efektów działania pojedynczych czynników. Synergizm mogą wykazywać leki, środki ochrony roślin, mieszaniny elektrolitów. Przykładem efektu synergistycznego występującego w przyrodzie jest połączenie dwutlenku siarki i wody. Powstająca mieszanina tworzy kwaśne deszcze stwarzające zagrożenia dla środowiska naturalnego i gospodarki. Stosowanie łącznie środków ochrony roślin z grupy insektycydów, herbicydów i fungicydów może wzmocnić i zwielokrotnić ich toksyczny efekt na organizmy żywe. Synergistyczne działanie środków chemicznych w odniesieniu do środków ochrony roslin jest wciąż słabo poznane i wymaga dalszych badań. Chemizacja dotyczy obecnie nie tylko obszarów wiejskich (uprawy rolne, ogrodniczo-sadownicze), gdyż różnoraką chemię stosuje się także w miastach i na obszarach podmiejskich. Jest ona powszechnie dostępna w małych opakowaniach w sprzedaży detalicznej. Skutkiem tego jest używanie tych środków na prywatnych posesjach 206 VII. Zagrożenia i ochrona gatunkowa trzmieli przez ludzi, którzy często nie są odpowiednio przeszkoleni w zakresie ich właściwego stosowania. Dodatkowo nie są oni świadomi zagrożeń dla gatunków pożytecznych. Pasożyty i choroby transmisyjne Trzmiele, podobnie jak inne zwierzęta, podlegają wpływom innych organizmów: pasożytów oraz groźnych dla ich ogólnej kondycji i życia wektorów chorób transmisyjnych (fot. 121) [patrz ramka] (Otti i Schmid-Hempel 2007, 2008; Rutrecht i Brown 2008a; Erler i in. 2012). Zagrożenie chorobami bierze się wprost ze środowiska naturalnego lub też wynika z możliwości rozprzestrzeniania się patogenów z prowadzonych pod kontrolą człowieka pasiek pszczoły miodnej albo z komercyjnych hodowli wybranych gatunków trzmieli (Fürst i in. 2014). Fot. 121. Roztocza (Acari) mogą być dla trzmieli uciążliwe, lecz niegroźne. Jednakże niektóre gatunki roztoczy roznoszą groźne choroby transmisyjne trzmieli. 207 VII. Zagrożenia i ochrona gatunkowa trzmieli Choroby transmisyjne to groźne choroby zakaźne i pasożytnicze roznoszone przez np. pasożytnicze stawonogi, takie jak pchły, wszy, muchówki (np. komary, kuczmany, meszki) i pajęczaki (np. roztocze, kleszcze), które jako wektory roznoszą chorobotwórcze bakterie, pierwotniaki, grzyby i wirusy. Choroby powodowane przez zwierzęta nazywamy zoonozami (czyli chorobami odzwierzęcymi), a dotyczą one właściwie całego świata zwierzęcego, włączając człowieka. Przykładami chorób transmisyjnych u ludzi są m.in. dżuma, kleszczowe zapalenie mózgu i malaria. Również tak pożyteczne owady jak pszczoły bywają dziesiątkowane przez choroby transmisyjne. Jedną z nich, bardzo groźną dla pszczoły miodnej, jest warroza, powodowana przez pasożytnicze roztocze Varroa destructor Anderson i Trueman. Chorobotwórcze pasożyty szybko się rozprzestrzeniają, zakażając pasieki znajdujące się w zasięgu lotu pszczół z chorych rodzin. Największy udział w przenoszeniu choroby mają pszczoły błądzące i rabujące. Ponadto pasożyty wywołujące tę chorobę nie posiadają naturalnych wrogów, które by mogły ograniczyć ich rozprzestrzenianie i są bardzo ekspansywne. W odniesieniu do trzmieli takim pasożytem jest Nosema bombi Fant. & Port. powodujący nosemozę. Podobnie jak inne choroby rozprzestrzenia się on przez kontakt zarażonych osobników ze zdrowymi. Ryzyko zakażeń zawsze wzrasta z importem (introdukcją) do danego kraju obcych gatunków (Winter i in. 2006; Cameron i in. 2011; Arbetman i in. 2013) lub też — jak to miało miejsce w przypadku Stanów Zjednoczonych — gdy gatunki rodzime [B. occidentalis (Greene)] wracały do USA po wcześniejszym wysłaniu ich do Europy w celach komercyjnego rozmnażania i przywiozły ze sobą groźnego grzybowego pasożyta Nosema bombi Fant. & Port. (Flanders i in. 2003; Hatfield i in. 2007; Bushmann i in. 2012). Podobne przypadki zakażenia innym pasożytem grzybowym N. ceranae Fries & al. u trzmieli odkryli badacze w Wielkiej Brytanii (Fürst i in. 2014). Pasożyt ten zdziesiątkował już hodowle pszczół w Ameryce Południowej (Plischuk i in. 2009), Azji i Europie. Obydwa pasożyty — N. bombi Fant. & Port. i N. ceranae Fries & al. — obniżają ogólne dostosowanie osobników zainfekowanych, zwłaszcza matek, które zakładają mniejsze kolonie i produkują mniejsze niż dotychczas potomstwo (Otti i Schmid-Hempel 2008). Kolejnym zagrożeniem jest groźny pasożytniczy pierwotniak z rodziny świdrowców jest Crithidia bombi (Lipa & Trigg.) wykazywany głównie w zamkniętych, komercyjnych hodowlach trzmieli używanych do zapylania w szklarni. Schmidt-Hempel i in (2014) opisali problem rozprzestrzeniania się C. bombi (Lipa & Trigg.) na przykładzie dwóch gatunków trzmieli Bombus terrestris (L.) i B. ruderatus (F.) introdukowanych na kontynent Ameryki Południowej (Chile) w celu komercyjnego zapylania roślin. Kanadyjscy badacze Otterstatter i Thomson (2008) udowodnili, że prawdopodobna transmisja Crithidia bombi (Lipa & Trigg.) zagroziłaby ponad 20% populacji dzikich trzmieli w promieniu 2 km od szklarni. Pasożyt ten powoduje u zainfekowanych robotnic zmiany zachowania związane z lotami w poszukiwaniu pokarmu. Owady mają obniżony poziom zdolności poznawczych w odniesieniu do identyfikacji kwiatów i nektaru (Otterstatter i in. 2005), co powoduje, że więcej czasu spędzają na poszukiwaniu i zbiorze pożytku, a tym samym wydatkują więcej energii (Gegear i in. 2005, 2006). To zaś przekłada się na obniżoną żywotność kolonii. Niebezpiecznym dla trzmieli pierwotniakiem jest także Apicystis bombi (Liu & al., 1974), który został odkryty w Kanadzie u zimujących matek i samców różnych gatunków trzmieli, a potem także na kontynencie europejskim we Francji i w Szwajcarii. We Włoszech jego obecność stwierdzono na dwóch gatunkach — trzmielu ogrodowym Bombus hortorum (L.) i ziemnym B. terrestris (L.). Wszystkie te odkrycia pozwalają przyjąć tezę o kosmopolityczności tego pasożyta i z pewnością będzie on wykazywany także z innych krajów (Lipa i Triggiani 1996). Jest bardzo prawdopodobne, 208 VII. Zagrożenia i ochrona gatunkowa trzmieli że handel importowanymi gniazdami dodatkowo zwiększy tempo jego rozprzestrzeniania się, jak to miało miejsce w Ameryce Południowej, gdy w 1998 roku wraz z trzmielem ziemnym sprowadzono tego pasożyta do Chile, a ten rozprzestrzeniał się po dalszych częściach kontynentu (Goulson 2013). Podobnie, w 2013 roku, wykryto go na Wyspach Brytyjskich u wielu gatunków rodzimych trzmieli (Graystock i in. 2013a, b, 2014), a prawdopodobną przyczyną pojawu było zawleczenie go na wyspy z Europy kontynentalnej. Szkodliwość pasożyta zależy od gatunku gospodarza. Niemniej jednak wpływa on na poziom śmiertelności u zainfekowanych robotnic, przyczynia się do redukcji ciała tłuszczowego i wrażliwości na sacharozę. Wydaje się też mało prawdopodobnym, by zainfekowane matki z uwagi na redukcję ciała tłuszczowego przeżywały zimowlę (Jones i in. 2014). Innym ważnym i udokumentowanym zagrożeniem dla populacji dzikich trzmieli są pasożytnicze pajęczaki (Acari), które, podobnie jak pierwotniaki, rozprzestrzeniają się głównie z rodzinami trzmieli pochodzącymi z hodowli komercyjnych (Goka i in. 2006). Dobitnie wykazały to badania molekularne wykonane w Japonii dla rodzimego dla tego kraju Bombus ignitus (Smith, 1869), którego rodziny na masową skalę reimportowano z Holandii. Goka i in. (2001) po ponownym imporcie wykazali roztocze Locustacarus buchneri (Stammer, 1951) zarówno w rodzinach dzikich jak też hodowlanych Bombus ignitus (Smith). Pasożyt ten żyje we wnętrzu tchawek trzmieli. Trzmiele mogą być także infekowane przez niektóre nicienie. Wśród nich najlepiej poznany jest nicień Sphaerularia bombi Dufour, 1837 występujący na terenie Europy, Ameryki Północnej i Ameryki Południowej (Plischuk i Lange 2012). Gatunek ten pasożytuje na 25 gatunkach trzmieli (Pouvreau 1962; Poinar i van der Laan 1972; Lundberg i Svensson 1975; Macfarlane 1975; MacFarlane i Griffin 1990; McCorquodale i in. 1998; Rutrecht i Brown 2008b). Nicienie wnikają w ciało matki trzmiela i zmieniają jej zachowanie reprodukcyjne. Ponadto wpływają na możliwości latania, szukania pożywienia, a w konsekwencji powodują śmierć. W Nowej Zelandii ich wpływ na śmiertelność matek B. terrestris (L.) i B. distinguendus Mor. ustalono na 3-10% (MacFarlane i Griffin 1990). Trzmielom zagrażają także wirusy (Tehel i in. 2016). Fürst i in. (2014) w badaniach laboratoryjnych udowodnili, że groźny dla pszczoły miodnej wirus deformacji skrzydeł (DWV — z ang. deformed wing virus) infekuje także trzmiele [gatunkiem badanym był B. terrestris (L.)], powodując obniżenie żywotności potomstwa i jego szans na przeżycie. Małe zróżnicowanie genetyczne Jak dotąd wyróżniono dwa genetyczne czynniki mające wpływ na zanik populacji trzmieli, którymi są społeczny tryb życia oraz haplodiploidalny system determinacji płci [patrz ramka]. Obydwa te czynniki mogą przyczyniać się do powstawania niskiego poziomu efektywnej wielkości populacji, tj. ogólnej małej liczby osobników przystępujących do rozrodu w danym czasie (sezonie) (Ellis i in. 2006). Oczywiście siła ich oddziaływania na rodzinę trzmieli jest mocno skorelowana z innymi czynnikami, takimi jak np. fragmentacja siedlisk czy konkurencja międzygatunkowa. Społeczny tryb życia przyczynia się do tego, że zróżnicowanie genetyczne nie jest mierzone na poziomie poszczególnych osobników, ale na poziomie samej rodziny, jako że za produkcję potomstwa odpowiada właściwie tylko matka (Pamilo i Crozier 1997). Większość osobników (robotnic) jest ze sobą spokrewniona aż w 75% i posiada kopie tych samych genów. Poza tym prawie wszystkie samice są sterylne i nie podejmują rozmnażania, poświęcając się pracy na rzecz kolonii (Whitehorn i in. 2009). Na dodatek 209 VII. Zagrożenia i ochrona gatunkowa trzmieli Haplodiploidalność to występujący w świecie zwierząt szczególny sposób determinacji płci u potomstwa występujący między innymi u takich owadów jak błonkówki, wciornastki, niektóre pluskwiaki bądź chrząszcze. Polega on na tym, że z niezapłodnionych jaj powstają osobniki płci męskiej (samce są haploidami), zaś z tych zapłodnionych rozwijają się samice (są diploidami). Oznacza to, że haploidalne samce w porównaniu do diploidalnych samic posiadają jedynie połowę chromosomów. Żaden samiec nie może więc mieć syna, a zazwyczaj też nie ma ojca. Ma jednak dziadka i może mieć męskich wnuków. System haplodiploidalny znajduje też swoje odzwierciedlenie w stopniu pokrewieństwa między osobnikami w pokoleniu potomnym względem siebie i matki. Otóż diploidalne samice są ze sobą spokrewnione w 75%, podczas gdy ich pokrewieństwo w stosunku do matki wynosi średnio 50%. Oznacza to, że robotnice w monogamicznej rodzinie z jedną królową są ze sobą spokrewnione znacznie bliżej niż w innych systemach determinacji płci, gdzie rodzeństwo dzieli ze sobą połowę rozpatrywanych genów. Zatem w wyniku haplo-diploidalnego systemu rozrodu szczególnie bliskie stosunki pokrewieństwa łączą pomiędzy sobą tzw. pełne siostry (czyli siostry będące potomstwem tej samej matki i tego samego ojca), gdyż wszystkie one otrzymują identyczny zestaw genów od swojego haploidalnego ojca (Godzińska 2007). Co więcej siostry błonkówek pochodzące od jednego ojca są ze sobą bardziej spokrewnione niż matka z córką, gdzie stopień pokrewieństwa wynosi 50%. Z kolei współczynnik pokrewieństwa pomiędzy siostrami a ich braćmi, którzy niosą tylko połowę materiału genetycznego królowej i nie posiadają genów ojca, jest bardzo niski i wynosi 25% (Woyciechowski 2009; Kuszewska 2013). większość gatunków trzmieli wykazuje monoandrię, co oznacza, że zwykle obserwuje się jednorazowe zaplemnienie samic (Estoup i in. 1995; Schmid-Hempel i Schmid-Hempel 2000; Whitehorn i in. 2009). To z kolei, w odróżnieniu od gatunków poliandrycznych, zwiększa podatność tych gatunków trzmieli na wpływ chowu wsobnego. W przypadku haplodiploidalnego systemu determinacji płci negatywny wpływ tego czynnika na gniazdo tłumaczy się faktem, że w małych rodzinach matki mogą kopulować ze zbyt blisko spokrewnionymi z nimi samcami, co w konsekwencji może prowadzić do tego, że w ten sposób zapłodnione jaja nie rozwiną się jednak w kierunku diploidalnych samic, a diploidalnych samców (Duchateau i in. 1994; Takahashi i in. 2008). Ich wartość jest zazwyczaj niska, bo charakteryzują się one słabą witalnością i niską płodnością (Packer i Owen 2001). Ponadto przewaga diploidalnych samców w rodzinie nie jest korzystna ani pożądana, ponieważ obniża produktywność i adaptację rodziny (Plowright i Pallett 1979; Packer i Owen 2001; Whitehorn i in. 2009). Osobniki męskie nie biorą udziału w poszukiwaniach źródeł pokarmu ani gromadzeniu zapasów. Poza tym nie uczestniczą w utrzymaniu gniazda czy opiece nad czerwiami. Gdy matki nie są w stanie produkować wystarczającej liczby robotnic lub nowych matek, staje się więcej niż prawdopodobne, że kolonia będzie miała mniejsze dostosowanie (fitness), a co za tym idzie mniejsze szanse na przetrwanie. Z tego też względu małe gniazda trzmieli są szczególnie narażone na wyginięcie (Packer i Owen 2001; Goulson 2003; Zayed i Parker 2005; Goulson i in. 2008; Zayed 2009). Badania wykazały ponadto (Whitehorn i in. 2010, Erler i in. 2012), że populacje trzmieli wykazujące niską genetyczną różnorodność (homozygotyczność), prawdopodobnie będącą odzwierciedleniem chowu wsobnego (inbred), wykazują większą podatność na infekcje, np. wyższą częstość zainfekowania groźnym pasożytem Crithidia bombi (Lipa & Trigg.), niż populacje posiadające wysoki poziom heterozygotyczności. Zmiany klimatyczne Trzmiele, jak wykazały liczne badania (Iserbyt i Rasmont 2012; Rasmont i Iserbyt 2012; Ploquin i in. 2013; Herrera i in. 2014; Kerr i in. 2015; Rasmont i in. 2015), są podatne na zmiany klimatyczne. Dotyczy to zwłaszcza tych populacji, które są zlo- 210 VII. Zagrożenia i ochrona gatunkowa trzmieli 211 VII. Zagrożenia i ochrona gatunkowa trzmieli kalizowane na granicach zasięgu swojego gatunku oraz tych gatunków, które zasiedlają specyficzne pod względem klimatycznym nisze ekologiczne (Williams i in. 2009). Wzrost anomalii pogodowych prawdopodobnie będzie negatywnie oddziaływał zarówno na gatunki trzmieli ciepło- jak i zimnolubnych. Do tych ostatnich należy na przykład Bombus hyperboreus Schön. zasiedlający obszary o zimnym klimacie w rejonach arktycznych Kanady, Alaski, Grenlandii, północnej Skandynawii i Rosji. Najbliższe perspektywy zachowania tego gatunku są pesymistyczne, ponieważ zakładają silną redukcję odpowiednich do jego rozwoju siedlisk, co wiąże się z obserwowanym ociepleniem klimatu i dłuższymi okresami suszy (Rasmont i in. 2015). Obecna ekspansja trzmiela ziemnego B. terrestris (L.) i kamiennika B. lapidarius (L.) obserwowana na terytorium Szkocji prawdopodobnie związana jest właśnie z globalnym ociepleniem klimatu (MacDonald 2001). Zmiany zasięgów (= rozprzestrzenianie i ustępowanie gatunków) są bezpośrednio skorelowane z klimatem. Niemniej jednak należy pamiętać, że zmiany klimatyczne mogą wywierać negatywny efekt na trzmiele również pośrednio poprzez ich wpływ na rośliny żywicielskie (Memmott i in. 2007; Hegland i in. 2008), a nawet na dostępność miejsc do gniazdowania (np. powodzie, Williams i Osborne 2009). Zmiana fenologii kwitnienia wynikająca z zaburzeń klimatu będzie bezpośrednio wpływać na egzystencję trzmieli w środowisku, w tym na ich reprodukcję i sukces rozrodczy. Trzmiele będą najbardziej podatne na zmiany fenologii kwitnienia w początkowym (wiosna) i końcowym (jesień) okresie ich aktywności. Na wiosnę matki potrzebują po zimowli odpowiedniego pokarmu, aby założyć nową kolonię, zaś jesienią przyszłe zaplemnione matki potrzebują go, by dobrze przygotować się do okresu zimowania (Hatfield i in. 2007). Poza zmianami fenologii kwitnienia Takkis i in. (2015) na przykładzie dwóch gatunków śródziemnomorskich roślin z rodziny jasnotowatych (Lamiacae) udowodnili, że związane z ociepleniem klimatu podwyższanie temperatury zaburza procesy sekrecji nektaru i pyłku, co w konsekwencji ogranicza ich zasoby dla zapylaczy, w tym trzmieli. Konkurencja międzygatunkowa Badania naukowe dowodzą, że trzmiele podlegają silnej presji ze strony innych zapylaczy, w tym zwłaszcza udomowionego gatunku jakim jest pszczoła miodna (Thomson 2006; Hatfield i in. 2007; Goulson i Sparrow 2009). Jest to oczywiście konkurencja o zasoby pokarmowe w formie pyłku i nektaru, która w rezultacie obniża ogólną adaptację trzmieli. Jej skutki są szczególnie dotkliwe w tych okresach, gdy liczba kwitnących roślin jest ograniczona. Wyniki badań dowiodły, że widocznymi oznakami tej międzygatunkowej konkurencji jest zmniejszenie rozmiarów robotnic trzmieli (Goulson i Sparrow 2009) oraz efektywności poszukiwania pożytku (Thomson 2004; Walther-Hellwig i in. 2006), co w konsekwencji przekłada się też na zmniejszenie sukcesu reprodukcyjnego. Poza tym udowodniono, że trzmiele odwiedzające te same kwiaty co pszczoły miodne, zdecydowanie bardziej narażone są na infekcje chorobami transmisyjnymi (Goulson i Sparrow 2009; Fürst i in. 2014). Owady nie muszą się nawet ze sobą bezpośrednio spotykać, ponieważ, jak dowodzą badania, źródłem zakażeń są zainfekowane ziarna pyłku (Hatfield i in. 2007). Trzmiele konkurują także między sobą zarówno o zasoby pokarmowe, jak też o miejsca do gniazdowania. Wyniki badań amerykańskich naukowców potwierdziły, że różnorodność gatunkowa trzmieli w parkach miejskich jest mocno zależna od dostępności miejsc do gniazdowania (McFrederick i LeBuhn 2006; Lye i in. 2009). 212 VII. Zagrożenia i ochrona gatunkowa trzmieli Kolejnym zagadnieniem jest konkurencja międzygatunkowa trzmieli spowodowana introdukowaniem do rodzimej fauny gatunków obcych wykazujących cechy gatunków inwazyjnych. Negatywny wpływ takich gatunków na rodzime trzmiele opisywali między innymi badacze amerykańscy (Whittington i Winston 2004; Buchmann i Ascher 2005; Velthuis i van Doorn 2006; Colla i in. 2006; Winter i in. 2006; Morales i in. 2013), chińscy (He i in. 2013) i japońscy (Matsumura i in. 2004; Niwa i in. 2004; Inari i in. 2005; Inoue i in. 2008). Wiąże się on nie tylko z konkurencją o zasoby (pokarm, miejsca gniazdowania czy zimowli) (Hingston i McQuillan 1999), ale także z ryzykiem przeniesienia z obcych gatunków groźnych patogenów (pierwotniaków, grzybów, roztoczy) czy wirusów odpowiedzialnych za rozliczne dolegliwości zdrowotne, deformacje ciała, zmianę behawioru, choroby czy w końcu śmierć pojedynczych osobników i całych rodzin (patrz powyżej Pasożyty i choroby transmisyjne). Osobnym zagadnieniem jest niebezpieczeństwo krzyżowania się (= hybrydyzacja) rodzimych populacji z obcymi, prowadzące do zanieczyszczenia genetycznego obcym materiałem, co w konsekwencji może skutkować drenażem (wymywaniem) genów czystych populacji (introgresja — wprowadzenie do rodzimej populacji obcych alleli) (Goka 1998; Inari i in. 2005). Hybrydyzacja i introgresja może zagrozić istnieniu pierwotnego gatunku szczególnie wtedy, gdy mieszańce wykazują efekt heterozji lub mają wyższe dostosowanie w środowisku zmienionym przez człowieka (Rafiński 1995). W wyniku krzyżowania się populacji obcych z rodzimymi mogą powstawać mieszańce o niższym dostosowaniu, upośledzone w wyniku tzw. depresji mieszańcowej (z ang. outbreeding depression). Zwykle to upośledzenie przejawia się obniżoną kondycją i zmniejszoną przeżywalnością potomków (Głowaciński 2011). W końcu też obce gatunki mogą powodować zmiany składu gatunkowego rodzimych roślin pokarmowych, np. poprzez częstsze zapylanie roślin obcego pochodzenia, a tym samym negatywnie wpływać na rodzime zapylacze i dotychczas utrwalony system zapylania (Inari i in. 2005). Inne zagrożenia Niektóre źródła wskazują jeszcze jako zagrożenie dla trzmieli ich zderzenia z pojazdami mechanicznymi (Donath 1986; Hirsch 2000; Baxter-Gilbert i in. 2015; Rasmont i in. 2015). Problem ten jednak wymaga dalszych dokładnych badań. W odróżnieniu od motyli (Munguira i Thomas 1992; McKenna i in. 2001; Ries i in. 2001) czy muchówek (Seibert i Conover 1991; Baxter-Gilbert i in. 2015), wciąż zbyt mało wiadomo o śmiertelności tych owadów wzdłuż różnych, a nie tylko dróg, ciągów komunikacyjnych. Chociaż pojawiają się interesujące badania na temat oddziaływania ruchu turystycznego na środowisko Ojcowskiego Parku Narodowego (Zinko i in. 2007), to kwestie wpływu intensywności ruchu stricte na trzmiele pozostają jeszcze niezbadane. Ochrona gatunkowa W obecnej sytuacji prawnej wszystkie gatunki trzmielowatych Bombus Latr. są w Polsce objęte jedynie ochroną częściową (Rozp. Min. Środ. 2016). Jednak w świetle znanych zagrożeń tych pożytecznych owadów twierdzenie, że wszystkie trzmiele (bez trzmielców) powinny figurować w wykazie gatunków zwierząt objętych całkowitą ochroną, tak jak to miało miejsce w Rozporządzeniu Ministra Środowiska z 12 października 2011 r. jest uzasadnione. Z powodu takiego stanu rzeczy trzmiele są często pomijane w opracowaniach inwentaryzacyjnych, dokonywanych np. na potrzeby raportów oceny oddziaływania na środowisko (ROOŚ), jako że nie są wpisa- 213 VII. Zagrożenia i ochrona gatunkowa trzmieli ne do załącznika 1 (ścisła ochrona gatunkowa) Rozporządzenia Ministra Środowiska z 16 grudnia 2016 r. sprawie ochrony gatunkowej zwierząt (Dz. U. 2016, poz. 2183). Jednak z uwagi na obserwowany na szeroką skalę spadek ich liczebności i zamieranie gatunków warto podejmować różne skoordynowane działania mające na celu ochronę tych pożytecznych owadów m.in. przez ochronę ich siedlisk. Przyjęte kategorie zagrożeń62 EX EX ? EX (Extinct) — gatunki zanikłe lub EX? – prawdopodobnie zanikłe, których występowania w Polsce nie potwierdzono od co najmniej półwiecza [np. Margaritifera margaritifera (L.), Xylocopa violacea (L.), Dendroleon pantherinus (F.), Cochlodina costata (Pfeiff.), Adapsilia coarctata Waga], bądź notowane jeszcze później, ale nie ma wątpliwości, że co najmniej od dekady wygasły w kraju ich ostatnie stanowiska i wyginęły ostatnie rozmnażające się osobniki [Chalicodoma parietina (Geoff.), Limoniscus violaceus (Ph. W. Müll.), Branchinecta paludosa (O. F. Müll.)]. Kategoria niniejsza łączy w sobie dwa wydzielenia IUCN dla grupy gatunków wymarłych: EX i EW (zob. IUCN Red List Categories, 1994), natomiast nie uwzględnia prób hodowli niewłączonych w oficjalne programy restytucyjne. CR CR (Critically Endangered) — gatunki skrajnie zagrożone, których liczebność zmalała w kraju do poziomu krytycznego (są to rzędy wielkości od jednostek do setek osobników) bądź takie, które zachowały już tylko pojedyncze stanowiska, bądź których tempo zanikania (w sensie ubytku liczebności i/lub areału) kształtuje się w odpowiedniej skali wartości przyjętej przez IUCN. Uratowanie gatunków tej kategorii jest raczej niemożliwe bez specjalnej aktywnej ochrony, skierowanej również na usuwanie przyczyn wymierania. Typowe przykłady: Parnassius apollo (L.), Bupestris splendens F., Coenagrion armatum (Charp.), Chilostoma cingulellum (Ross.), Vertigo arctica (Wall.). EN EN (Endangered) — gatunki bardzo wysokiego ryzyka, silnie zagrożone wyginięciem w kraju ze względu na małą populację, porozrywany, wyspowy zasięg i/lub niepokojące tempo zanikania populacji (w sensie liczebności i/lub areału) odpowiadające kryteriom A-E tej kategorii zagrożeń ustanowionej przez IUCN. W niedalekiej przyszłości zaliczone tu taksony mogą się znaleźć w kategorii CR, jeśli nadal będą oddziaływać czynniki powodujące ich zanikanie. Typowe przykłady: Rosalia alpina (L.), Carabus fabricii Duft., Maculinea arion (L.), Somatochlora alpestris (Sélys), Unio crassus Phil. VU VU (Vulnerable) — gatunki wysokiego ryzyka narażone na wyginięcie ze względu na postępujący spadek populacyjny (choćby tylko lokalny), straty siedliskowe lub nadmierną eksploatację, jednak zanotowany lub prognozowany dla tych gatunków proces zanikowy jest odpowiednio wolniejszy niż w przypadku 6 214 Polska czerwona księga zwierząt. Bezkręgowce (Głowaciński i Nowacki 2004). VII. Zagrożenia i ochrona gatunkowa trzmieli taksonów poprzednich kategorii (kryteria A-E). Do kategorii tej mogą należeć gatunki, których populacje są jeszcze stosunkowo liczne i/lub stabilne, ale nie mające dobrych perspektyw rozwojowych. Ich regres może nastąpić i nasilać się, jeśli nie zostaną usunięte przyczyny zagrożenia, dostrzegane w Polsce i krajach sąsiednich. Typowe przykłady: Astacus astacus (L.), Cerambyx cerdo L., Dytiscus latissimus L., Cicadetta podolica (Eich.), Psophus stridulus (L.), Hirudo medicinalis L. LR LR (Lower Risk) – gatunki niższego ryzyka, ale nie wykazujące wyraźnego regresu populacyjnego (nie kwalifikują się do kategorii taksonów silnie zagrożonych), ani nie są zbyt rzadkie, mogą nawet lokalnie i/lub czasowo zwiększać swój stan posiadania, jednak wymagają nadzoru, gdyż nie zanikły przyczyny zagrażające ich egzystencji. W wytycznych IUCN kategoria LR (= NT + LC) nie ma ściśle określonych kryteriów (zob. Species 31-32, 2004), toteż w tym opracowaniu przyjęto kryteria pomocnicze, włączając do niej taksony spełniające choćby jeden z dodatkowych warunków, są to: (a) niejasna lub zła sytuacja gatunku w otoczeniu Polski (m.in. umieszczenie na zagranicznych czerwonych listach), (b) gatunek reprezentowany przez niestabilne populacje brzeżne, (c) jest endemitem, nielicznym reliktem lub taksonem unikatowym, występującym tylko lokalnie, (d) gatunek objęty międzynarodowymi konwencjami i/lub programami ochronnymi. Typowe przykłady: Messor structor (Latr.), Lycaena dispar (Haw.), Pericallia matronula L., Aphrophora major Uhler, Helix lutescens Ross. RE (Regionalny Extinct) — regionalnie wymarły, gatunek wymarł na określonym obszarze (państwa, regionu) wówczas zgodnie z kryteriami IUCN na danym obszarze ma taki status. Jeżeli gatunek wymarły był zawleczony lub wprowadzony na dany obszar wówczas zgodnie z kryteriami IUCN nie jest on umieszczany w Czerwonej księdze (Not Applicable — NA). W praktyce, wbrew kryteriom IUCN, kategoria EX stosowana jest nierzadko także w odniesieniu do gatunków wymarłych tylko w części ich zasięgu, w danym kraju lub regionie. Tak jest w przypadku Polskiej czerwonej księgi roślin (PCKR) oraz Polskiej czerwonej księgi zwierząt (PCKZ), w której gatunki wymarłe na terenie kraju oznaczono skrótem EXP (Extinct in Poland). EW (Extinct in the Wild) — gatunek wymarły na wolności, to jedna z kategorii określających stan zagrożenia wyginięciem gatunków, używanych w siedmioskalowych systemach kategorii zagrożenia Czerwonej księgi gatunków zagrożonych (CKGZ). Znajduje się między kategoriami gatunku krytycznie zagrożonego (CR) i gatunku wymarłego (EX). Odnosi się do gatunków wymarłych w stanie dzikim w obrębie ich pierwotnego zasięgu. Przedstawiciele tych gatunków żyją jednak w hodowlach lub ogrodach zoologicznych i botanicznych, ewentualnie utrzymywani są w postaci populacji dziko żyjących, ale poza pierwotnymi swoimi zasięgami. Żeby gatunek można było uznać za wymarły na wolności konieczne jest odpowiednio długotrwałe, ze względu na jego biologię, badanie wykluczające utrzymanie się dzikich populacji. Odbudowa trwałych populacji gatunku na wolności jest możliwa przez odpowiednie projekty reintrodukcyjne. 215 VII. Zagrożenia i ochrona gatunkowa trzmieli Tabela 3. Status ochronny i kategorie zagrożenia trzmieli polskich. Gatunek 216 Status ochrony (Rozp. Min. Środ. 2016) Kategoria zagrożenia wg Europejskiej czerwonej listy pszczół Kategoria zagrożenia wg Czerwonej listy zwierząt w Polsce Trzmiel ziemny Bombus terrestris (L.) Ochrona częściowa LC (najmniejszej troski) Nie figuruje Trzmielec ziemny Bombus vestalis (Four.) Brak ochrony LC (najmniejszej troski) Nie figuruje Trzmiel gajowy Bombus lucorum (L.) Ochrona częściowa LC (najmniejszej troski) Nie figuruje Trzmielec gajowy Bombus bohemicus (Seidl) Brak ochrony LC (najmniejszej troski) Nie figuruje Trzmiel ogrodowy Bombus hortorum (L.) Ochrona częściowa LC (najmniejszej troski) Nie figuruje Trzmielec ogrodowy Bombus barbutellus (Kirby) Brak ochrony LC (najmniejszej troski) Nie figuruje Trzmiel paskowany Bombus subterraneus (L.) Ochrona częściowa LC (najmniejszej troski) VU (narażony) Trzmiel leśny Bombus pratorum (L.) Ochrona częściowa LC (najmniejszej troski) Nie figuruje Trzmiel kamiennik Bombus lapidarius (L.) Ochrona częściowa LC (najmniejszej troski) Nie figuruje Trzmielec czarny Bombus rupestris (F.) Brak ochrony LC (najmniejszej troski) Nie figuruje Trzmiel rudonogi Bombus ruderarius (Müll.) Ochrona częściowa LC (najmniejszej troski) Nie figuruje Trzmiel zmienny Bombus humilis (Ill.) Ochrona częściowa LC (najmniejszej troski) VU (narażony) Trzmiel rudy Bombus pascuorum (Scop.) Ochrona częściowa LC (najmniejszej troski) Nie figuruje Trzmiel żółty Bombus muscorum (F.) Ochrona częściowa VU (narażony) Nie figuruje Trzmiel parkowy Bombus hypnorum (L.) Ochrona częściowa LC (najmniejszej troski) Nie figuruje Trzmiel szary Bombus veteranus (F.) Ochrona częściowa LC (najmniejszej troski) VU (narażony) Trzmiel rudoszary Bombus sylvarum (L.) Ochrona częściowa LC (najmniejszej troski) Nie figuruje VII. Zagrożenia i ochrona gatunkowa trzmieli Trzmiel różnobarwny Bombus soroeensis (F.) Ochrona częściowa LC (najmniejszej troski) VU (narażony) Trzmiel ciemnopasy Bombus ruderatus (F.) Ochrona częściowa LC (najmniejszej troski) VU (narażony) Trzmiel tajgowy Bombus jonellus (Kirby) Ochrona częściowa LC (najmniejszej troski) VU (narażony) Trzmiel wielkooki Bombus confusus Schenck Ochrona częściowa VU (narażony) VU (narażony) Trzmiel rdzawoodwłokowy Bombus pomorum (Panz.) Ochrona częściowa VU (narażony) VU (narażony) Trzmiel wyżynny Bombus mesomelas Gers. Ochrona częściowa LC (najmniejszej troski) DD (dane niepełne) Trzmiel ozdobny Bombus distinguendus (Mor.) Ochrona częściowa VU (narażony) VU (narażony) Trzmielec żółty Bombus campestris (Panz.) Brak ochrony LC (najmniejszej troski) Nie figuruje Trzmiel wschodni Bombus semenoviellus Skorikov Ochrona częściowa LC (najmniejszej troski) Nie figuruje Trzmiel wysokogórski Bombus pyrenaeus Pérez Ochrona częściowa LC (najmniejszej troski) DD (dane niepełne) Trzmiel żółtopasy Bombus sichelii Rad. Ochrona częściowa LC (najmniejszej troski) EX (wymarły) Trzmiel sześciozębny Bombus wurflenii Rad. Ochrona częściowa LC (najmniejszej troski) DD (dane niepełne) Trzmiel czarnopaskowany Bombus schrencki Mor. Ochrona częściowa LC (najmniejszej troski) Nie figuruje Trzmiel stepowy Bombus laesus (Mor.) Ochrona częściowa NT (bliskie zagrożenia) DD (dane niepełne) Trzmiel olbrzymi Bombus fragrans (Pall.) Ochrona częściowa EN (zagrożone) EX (wymarły) Trzmiel tojadowy Bombus gerstaeckeri Mor. Brak ochrony VU (narażony) Nie figuruje Trzmielec północny Bombus flavidus (Ever.) Brak ochrony LC (najmniejszej troski) Nie figuruje Trzmielec górski Bombus norvegicus (Sparre-Schn.) Brak ochrony LC (najmniejszej troski) Nie figuruje Trzmielec czterobarwny Bombus quadricolor (Lep.) Brak ochrony LC (najmniejszej troski) Nie figuruje Trzmielec leśny Bombus sylvestris (Lep.) Brak ochrony LC (najmniejszej troski) Nie figuruje 217 VII. Zagrożenia i ochrona gatunkowa trzmieli Częściowo chroniony Nie figuruje 27% 73% Wykres 1. Status ochronny trzmieli w Polsce na podstawie Rozporządzenia Ministra Środowiska z dnia 16 grudnia 2016 r. w sprawie ochrony gatunkowej zwierząt (Dz. U. 2016, poz. 2134) (Rozp. Min. Środ. 2016). EN (= zagrożone) VU (= narażony) NT (= bliskie zagrożenia) LC (= najmniejszej troski) 3% 13% 3% 81% Wykres 2. Procentowy udział gatunków trzmieli w kategoriach zagrożeń według Europejskiej czerwonej listy pszczół (Nieto i in. 2014). 218 VII. Zagrożenia i ochrona gatunkowa trzmieli EX (wymarły) VU (= narażony) DD (= dane niepełne) Nie figuruje 5% 24% 60% 11% Wykres 3. Procentowy udział gatunków trzmieli w kategoriach zagrożeń według Czerwonej listy zwierząt ginących i zagrożonych w Polsce (Banaszak 2002). 219 VIII. Zalecenia ochronne i przykłady czynnej ochrony trzmieli VIII. Zalecenia ochronne i przykłady czynnej ochrony trzmieli Międzynarodowe wysiłki na rzecz zachowania środowiska naturalnego dotyczą głównie rozległych ekosystemów mało jeszcze zmienionych przez ludzką działalność. Mniej uwagi zwraca się na niewielkie skupiska zieleni w miastach, mimo że miejskie parki i otwarte tereny zielone mają zasadnicze znaczenie dla jakości życia w coraz bardziej zurbanizowanym społeczeństwie (Chiesura 2004). Ochrona populacji dzikich pszczół może być skuteczna tylko wtedy, gdy prowadzi się ją na szeroką skalę, co wymaga koordynacji i współpracy wielu instytucji działających na szczeblu regionalnym (Richards 1993). Pierwszym krokiem efektywnego działania w środowisku miejskim jest poznanie czynników wpływających na różnorodność biologiczną tych owadów (Angold i in. 2006), a następnym — połączenie praktyki zarządzania z teoriami osiągnięć nauki (Cadenasso i Pickett 2008). Żeby skutecznie chronić trzmiele w pierwszej kolejności trzeba ochroniać, a w razie konieczności także odtwarzać obszary ich życia. Bez siedliska rozumianego jako przestrzeni do życia i rozmnażania nie ma szans na efektywną ochronę. Na siedlisko składają się między innymi zasoby gatunku, bez których nie jest on w stanie realizować swoich podstawowych funkcji życiowych, włączając w to rozmnażanie. Podstawową do życia dla każdego gatunku jest stała dostępność źródeł pokarmu. Poza tym, istotne jest także zróżnicowanie i jakość pokarmu, które w prostej linii przekładają się na kondycję gatunku w lokalnej populacji.W związku z tym istotne jest by w przestrzeni (nie tylko miejskiej) dbać o trwałe i rozciągnięte w czasie istnienie siedlisk dogodnych do zasiedlenia przez trzmiele ze względu na ich rozmnażanie i związane z tym pozyskiwanie pożytku (= pożywienia). W związku z tym, strategie ochrony trzmieli w miastach przede wszystkim powinny promować różnorodność i bogactwo gatunkowe roślin kwitnących, gdyż sukces reprodukcyjny trzmieli jest ściśle związany z dostępnością pokarmu (Sutcliffe i Plowright 1988). Dlatego poznanie gatunków roślin dostarczających trzmielom odpowiednie zasoby pokarmowe jest niezmiernie istotne. Miejscowe plany zagospodarowania przestrzeni powinny uwzględniać pożytek, jaki owady mają z roślin a także nakazywać zagospodarowanie zieleni gatunkami roślin rodzimych (Ropela i in. 2009), ponieważ to one stanowią integralną część różnorodności biologicznej danego terenu i są pożywieniem dla zwierząt. Są przystosowane do warunków klimatycznych panujących na danym obszarze, więc ich uprawa jest łatwa, a ponadto są elementem tradycji naszej przyrody. Skuteczność wykorzystania gatunków rodzimych zależy od umiejętności ich dopasowania do danego siedliska (Diekelman i Schuster 2002). Badania dotyczące gustów związanych z estetyką kwiatów pokazały, że mieszkańcom Warszawy i pobliskich miejscowości bardziej od obcych podobają się gatunki rodzime. Takie upodobania mogą mieć korzystny wpływ na prowadzenie prośrodowiskowego kształtowania terenów zieleni miejskiej (Mędrzycki i Jewdokimow 2007). W parkach miejskich należy pozostawić możliwie najwięcej przestrzeni przydatnej dla owadów zapylających (fot. 122). Na potencjalnie najbardziej atrakcyjnych terenach należy ograniczyć koszenie oraz stosowanie herbicydów i insektycydów. Zabiegi pielęgnacyjne na trawnikach i polanach, na których kwitną koniczyny, komonice, głowienki lub chabry, powinny uwzględniać taką wysokość koszenia i/lub jego obszar, aby zachować stałość pożytków kwiatowych. Dla parków miejskich należy zatwierdzić — analogicznie jak dla obszarów Natura 2000 — plany zadań ochronnych (PZO) określające zasady użytkowania siedlisk uwzględniające czynną ochronę owadów zapylających. W każdym parku miejskim muszą się znaleźć jako obszary gniazdowania nie tylko dzikich owadów zapylających, ale także innej pożytecznej entomofauny, obszary marginalne porośnięte krzewami, wysoką trawą i z próchniejącym drewnem. Istotne jest 222 VIII. Zalecenia ochronne i przykłady czynnej ochrony trzmieli Fot. 122. W Parku Wschodnim we Wrocławiu trzmiele znajdują duże przestrzenie pokryte roślinami kwiatowymi. 223 VIII. Zalecenia ochronne i przykłady czynnej ochrony trzmieli także pozostawianie w środowisku choćby starych wierzb z uwagi na miejsce gnieżdżenia się w nich na przykład trzmiela parkowego. Ponadto pozostawianie wszelkiego rodzaju nieużytków, a zatem niezabudowanych lub niezagospodarowanych terenów, mogących stanowić miejsce dogodne do zakładania przez trzmiele gniazd lub przechodzenia okresu zimowli przez zaplemnione samice — przyszłe młode matki jest bardzo wskazane. Bogactwo gatunków, w tym trzmieli, uzależnione jest bowiem od różnorodności mikrosiedlisk. Im większa mozaika tychże tym większe prawdopodobieństwo wystąpienia większej liczby gatunków. Poza pozostawianiem rożnych siedlisk wokół nas, w przypadku ich dostatecznej dostępności, zawsze można zakładać siedliska zastępcze, podobnie jak to się robi w odniesieniu do ptaków czy nietoperzy poprzez zakładanie budek lęgowych. Podobne rozwiązania stosuje się dziś w przypadku trzmieli, dla których instaluje się sztuczne drewniane domki, tzw. hotele dla trzmieli. Tego rodzaju działania zwłaszcza na terenach miejskich promowana była między innymi przez Geenpeace w ramach akcji „Adoptuj pszczołę71”. W celu zwiększenia potencjału kwietnego polan i trawników należy dosiewać mieszanki rodzimych gatunków roślin, kształtując je w kwitnące pasy lub łąki kwietne. Dobrym przykładem takiego rozwiązania jest projekt rzeszowskiego Stowarzyszenia EKOSKOP, które zainicjowało akcję zakładania kwietnych rabat przy szkołach82. Podobne rozwiązanie na większą skalę wprowadzono przy okazji Igrzysk Olimpijskich w Londynie w 2012 r. obsiewając nasionami roślin miododajnych 1,5 ha parkowych trawników93. W miejscach rekreacyjno-sportowych, takich jak nisko koszone polany parkowe, efektywnym rozwiązaniem jest wprowadzanie rabat kwietnych. Rabaty, uwzględniające głównie gatunki rodzime, spełniają obok funkcji przyrodniczej także estetyczną i edukacyjną. Przykładem jest rabata kwietna w kształcie trzmiela w Parku Grabiszyńskim we Wrocławiu, efekt wspólnego przedsięwzięcia Stowarzyszenia Natura i Człowiek oraz wolontariuszy firmy Objectivity przy akceptacji Zarządu Zieleni Miejskiej we Wrocławiu (fot. 123). Jest to także wzorowy przykład współpracy i zaangażowania prywatnej firmy w coraz bardziej popularną odpowiedzialność społeczną biznesu — CSR (z ang. Corporate Social Responsibility). Wprowadzenie kwitnących roślin wszędzie tam, gdzie nie ma wyraźnych przeciwwskazań, zwiększyłoby potencjał przyrodniczy w przestrzeni miasta. Można by to realizować na przykład wzdłuż bram i ogrodzeń cmentarzy, na terenach ruderalnych, nieużytkach i obszarach przygotowywanych pod inwestycje. Ogrody miejskie powinny prowadzić przede wszystkim działania edukacyjne uświadamiające znaczenie pszczół. Przykładem takiej aktywności jest ogólnopolski Dzień Pszczoły obchodzony w sierpniu także w Ogrodzie Botanicznym Uniwersytetu Wrocławskiego (fot. 124). W miastach powinniśmy prowadzić takie same działania edukacyjno-informacyjne jak te zrealizowane na terenach wiejskich w województwach: świętokrzyskim, łódzkim i mazowieckim w ramach projektu „Programu ochrony trzmieli w Polsce środkowej”. Jego celami było m.in.: przywrócenie kwiecistych wsi, edukacja rolników, dzieci i młodzieży o roli trzmieli w środowisku oraz zwiększenie efektywności plonowania warzyw i roślin. Podobne działania zostały zrealizowane na terenie Gminy Gniezno przez Stowarzyszenie Na Rzecz Aktywizacji Społeczności Lokalnej „Siedlisko” w Lubochni i Nadleśnictwo Gniezno. Celem projektu było przede 7 8 9 224 https://adoptujpszczole.pl http://lukaszluczaj.pl/laki-kwietne-przy-rzeszowskich-i-podrzeszowskich-szkolach/ https://www.theguardian.com/lifeandstyle/2012/jul/20/gardens-wildflowers-olympic-park VIII. Zalecenia ochronne i przykłady czynnej ochrony trzmieli Fot. 123. Rabata kwietna w kształcie trzmiela, Park Grabiszyński we Wrocławiu. 225 VIII. Zalecenia ochronne i przykłady czynnej ochrony trzmieli wszystkim zwiększenie świadomości ekologicznej mieszkańców gminy poprzez przekazanie podstawowych informacji o biologii pszczół i trzmieli, zagrożeniach wynikających z chemizacji rolnictwa oraz sposobach zapobiegania wymieraniu owadów zapylających wraz z wdrażaniem działań przyczyniających się do wzrostu ich liczebności. Dlaczego wyżej wymienionych zadań nie realizować w przestrzeni miejskiej? W krajach Europy Zachodniej w końcu lat 80-tych została rozpowszechniona idea zielonych szlaków greenways jako korytarzy turystycznych, rekreacyjnych i komunikacyjnych, mających za zadanie także ochronę środowiska (Jongman i in. 2004). Takie szlaki w założeniu są murawą utworzoną z kilku gatunków traw. Jednak w wyniku badań okazało się, że w odniesieniu do owadów korzystających z pokarmu kwiatowego, jak motyle i trzmiele, nie spełniają one swojej roli. Dodatkowe wprowadzenie pasów kwitnących roślin na zielone szlaki pozwoliło na zwiększenie liczebności i bogactwa gatunkowego motyli o 86%, a trzmieli o 83% (Haaland i Gyllin 2010). Pozytywny przykład z naszego kraju to zagospodarowanie wałów wiślanych po powodzi w 2010 roku w okolicach Wilkowa k. Puław. Wprowadzenie w murawę przede wszystkim koniczyny czerwonej pozwoliło na osiągnięcie zagęszczenia trzmieli nawet do 81,3 os./100 m2 Fot. 124. Stanowisko Stowarzyszenia Natura i Człowiek podczas obchodów Dnia Pszczoły, Ogród Botaniczny we Wrocławiu, 2016. 226 VIII. Zalecenia ochronne i przykłady czynnej ochrony trzmieli (Biliński, dane niepublikowane). Dlatego też we Wrocławiu powierzchnia wałów powodziowych oraz terenów zielonych przy rzekach mogłaby z powodzeniem zostać wzbogacona o rośliny bobowate, jak koniczyny, lucerny lub wyki. Wysiewanie chociażby tanich mieszanek, mających w składzie rośliny bobowate, zapewnia trzmielom wartościowe pokarmowo siedliska (Pywell i in. 2006). Od wielu lat na Wyspach Brytyjskich w miastach z powodzeniem prowadzi się ochronę trzmieli. Stało się to możliwe dzięki współpracy lokalnych władz, środowiska naukowego, organizacji pozarządowych i wyedukowanych w tym aspekcie mieszkańców. W Szkocji wprowadzono naukowy program Urban Pollinators Project104, który ma za zadanie w paru miastach, w tym Edynburgu, stworzyć łąki kwietne na terenach parków miejskich i w otoczeniu placówek oświatowych. W angielskim mieście Sheffield zrealizowano projekt Biodiversity in Urban Gardens115, który zakończył się ponad 10 lat temu, ale z którego wciąż można czerpać wskazówki dotyczące zwiększania bioróżnorodności ogrodów w miastach. Organizacja pozarządowa The Xerces Society for Inverterbrate Conservation126, w Stanach Zjednoczonych wydała praktyczny poradnik o tym, jak tworzyć dla lokalnych gatunków zapylaczy przyjazne otoczenie w parkach miejskich i innych zielonych przestrzeniach (Shepherd i in. 2008, Hatfield i in. 2012). Bardzo pozytywnym działaniem jest założenie przez właściciela gruntów w podwrocławskiej miejscowości Wysoka w 2018 roku (fot. 125) ponad 9 hektarowej łąki kwiecistej. Tym bardziej, że ta łąka jest w tym silnie zmienionym przez człowieka środowisku bardzo istotnym uzupełnieniem i otuliną wokół istniejących tam cennych, starych, pomnikowych remiz oraz zbudowanych w latach 2012-2018 stawów dla płazów. Ponadto rozszerza istniejący tam korytarz ekologiczny biegnący od rzeki Ślęża wzdłuż cieku Oporówka w kierunku wschodnim. Takie projekty proekologiczne są warte szerszego rozpowszechnienia i zastosowania w innych miejscach — w wyniku ich realizacji dużą korzyść odniosą zarówno zwierzęta (w tym szczególnie owady zapylające), jak i człowiek. Fot. 125. W miejscowości Wysoka pod Wrocławiem powstaje dziewięciohektarowa łąka kwietna. Teren obfituje w zadrzewienia, zakrzaczenia oraz przecina go ciek wodny Oporówka. 10 11 12 http://www.edinburgh.gov.uk http://www.bugs.group.shef.ac.uk http://www.xerces.org/bumblebees/ 227 VIII. Zalecenia ochronne i przykłady czynnej ochrony trzmieli Dla skutecznej ochrony trzmieli na terenie miejskim potrzebna jest współpraca lokalnych władz, środowiska naukowego, mieszkańców oraz organizacji pozarządowych. Żeby Wrocław mógł w pełni stać się miastem przyjaznym trzmielom, a także innym zapylaczom, trzeba chęci i dobrej woli do przełamywania barier i zmiany podejścia — przede wszystkim osób decyzyjnych — wobec kwestii ochrony przyrody. Pocieszający jest fakt, że pracując nad zwiększeniem świadomości i społecznej odpowiedzialności za te małe, ale niezwykle pożyteczne owady, zaczynamy iść we właściwym kierunku. 228 VIII. Zalecenia ochronne i przykłady czynnej ochrony trzmieli 229 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli W rozdziale tym wykorzystano, oprócz danych cytowanych poniżej, również informacje zawarte w publikacjach Mowszowicza 1979; Cervenki i in. 1982; Baclera i Drobnika 2006; Pogorzeleca 2006; The Plant List 2010; Lewkowicz-Mosiej 2012; Kohlmünzera 2013. Wszystkie gatunki trzmieli wykazane we Wrocławiu należą do owadów polilektycznych, co oznacza, że zbierają pokarm z roślin należących do różnych botanicznych rodzin (Pawlikowski i Pawlikowski 2012; Ricciardelli D’Albore i Intoppa 2000). Trzmiele oblatują kilkaset różnych gatunków roślin w poszukiwaniu pyłku i nektaru. Jednak ich preferencje zasadniczo wynikają z dostępności roślin pokarmowych, a w siedliskach miejskich skład roślin pokarmowych najczęściej przypadkowy. Oblatywane przez trzmiele rośliny można przedstawić jako taśmę pokarmową (Ruszkowski i Żak 1974) obrazującą następstwo kwitnących w określonym czasie gatunków, które dostarczają pokarm odwiedzającym je owadom. Prezentowane taśmy (tabele 4-10) zawierają 118 gatunków roślin spośród ponad 400 odwiedzanych przez trzmiele na wrocławskich stanowiskach zieleni. Kierując się względami praktycznymi, zestawiono w dalszej części tekstu gatunki roślin możliwe do wprowadzenia na zróżnicowanych terenach miejskich, podkreślając ich walory użytkowe. Przy prezentowaniu roślin pożytkowych trzmieli kwestią bardzo ważną dla ochrony przyrody jest pochodzenie gatunków roślin. Optymalnym rozwiązaniem byłoby Fot. 126. Lawendy Lavandula L. to rośliny obcego pochodzenia, które uprawiane u nas ze względu na duże walory dekoracyjne są również świetnym pożytkiem dla trzmieli. 232 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli proponowanie tylko roślin rodzimych dla polskiej flory. Z obserwacji jednak wynika, że gatunki obcego pochodzenia, które uprawiane są głównie ze względu na ich walory estetyczne, stanowią także doskonały pożytek dla trzmieli. Do takich gatunków należą na przykład lawendy Lavandula L. (fot. 126), jeżówki Echinacea Moench, astry Aster L. czy pysznogłówki Monarda L. Trudno więc pomijać te rośliny przy zaleceniach ochroniarskich dla trzmieli szczególnie na terenach miejskich mających pełnić funkcje dekoracyjne. Problem zaczyna się wtedy, kiedy gatunek obcego pochodzenia [patrz ramka] jest jednocześnie gatunkiem inwazyjnym [patrz ramka], a jego ekspansja zagraża rodzimej florze. Niestety wśród tych roślin znajdują się też te, które trzmiele uwielbiają. Do nich należy na przykład niecierpek gruczołowaty Impatiens glandulifera Royle (fot. 127) porastający brzegi rzek i zbiorników wodnych. Gatunek ten obserwowany był na wrocławskim obszarze Natura 2000 — Grądy w Dolinie Odry. Pomimo tego, że gatunek zagraża szacie roślinnej i jego obecność jest niepożądana, to na tamtym obszarze był jedną z najliczniej oblatywanych roślin (Sikora 2014a). Można także zauważyć preferencje trzmieli skierowane ku gatunkom roślin uznanych za inwazyjne, które jednak w obserwowanych siedliskach miejskich nie wykazywały ekspansji. Przykładem to przegorzan kulisty Echinops sphaerocephalus L., trojeść amerykańska Asclepias syriaca L. czy naparstnica purpurowa Digitalis purpurea L. (fot. 128). Pomimo ich wysokiej wartości pożytkowej dla owadów zapylających (Kołtowski 2006) przez wzgląd na przepisy prawa nie możemy zalecić tych gatunków do nasadzeń. Fot. 127. Niecierpek gruczołowaty Impatiens glandulifera Royle to roślina inwazyjna, chętnie odwiedzana przez trzmiele. 233 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Fot. 128. Trojeść amerykańska Asclepias syriaca L. i naparstnica purpurowa Digitalis purpurea L. to gatunki uznawane za inwazyjne, jednakże na obserwowanych stanowiskach nie wykazywały ekspansywności. 234 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Gatunki obce (z ang. alien species) to organizmy celowo wprowadzone (przeniesione) lub zawleczone przypadkowo przez człowieka poza zasięg, w którym występują lub występowały w przeszłości, włączając w to części, gamety, nasiona lub jaja, dzięki którym mogą one przeżywać i się rozmnażać. Zatem gatunkami obcymi nie są te taksony, które w sposób naturalny zwiększyły swój dotychczasowy zasięg występowania (Głowaciński i in. 2012). Przykładów gatunków obcych jest wiele zarówno wśród grzybów (np. okratek australijski, mądziak malinowy), roślin (np. dąb czerwony, kasztanowiec zwyczajny, klon jesionolistny, platan, nawłoć późna) jak i zwierząt (np. karp, daniel, bażant, żółw czerwonolicy). Obce gatunki zazwyczaj zawdzięczają swój sukces swoistym cechom biologicznym, które ułatwiają im aklimatyzację i kolonizację nowych terenów. Bez wątpienia należą do nich: wysoka rozrodczość często oparta o dzieworództwo (partenogeneza) lub obojnaczy system rozmnażania (hermafrodytyzm), krótkie cykle rozrodcze (a przez to możliwość wydawania nawet kilku pokoleń w skali roku), wysoka plastyczność ekologiczna objawiająca się między innymi szerokim spektrum pokarmowym (polifagia), w końcu też odporność na środki chemiczne i zdolność do wytwarzania form przetrwalnikowych i odpornościowych. Gatunki obce rozprzestrzeniają się w oparciu o trzy główne mechanizmy introdukcji. Należą do nich: 1) przypadkowe zawleczenia (np. w środkach transportu, w wodach balastowych, w opakowaniach, z produktami, surowcami); 2) introdukcje na potrzeby różnorodnych hodowli, z których osobniki uciekły na wolność (np. hodowle zwierząt futerkowych, ogrody botaniczne i zoologiczne, ogrodnictwo, rolnictwo, architektura krajobrazu); 3) inne (niezwiązane z hodowlami) zamierzone indrodukcje (np. dotyczące kontroli biologicznej, wędkarstwa, gospodarki rybackiej, leśnictwa, łowiectwa) (Głowaciński 2011; Solarz 2014). Gatunki obce inwazyjne (z ang. invasive alien species) to gatunki obce (fot. 129), które po introdukcji negatywnie oddziałują na rodzime gatunki, siedliska lub ekosystemy. Jest to definicja podana za Konwencją o różnorodności biologicznej (2002). Jest ona często rozszerzana o gatunki obce wpływające negatywnie także na gospodarkę i zdrowie ludzi. Do takich gatunków należą: czeremcha amerykańska, niecierpek gruczołowaty, barszcz Sosnowskiego, rdestowiec sachaliński, szop pracz, norka amerykańska czy rak sygnałowy. Straty ekonomiczne wskutek wpływu inwazyjnych gatunków obcych sięgają obecnie 5-10% światowego produktu brutto. Straty ekonomiczne w Europie szacuje się na co najmniej 18 mld € rocznie (Solarz 2014). W Polsce postępowanie z gatunkami inwazyjnymi reguluje art. 120 ustawy z dnia 16 kwietnia 2004 r. o ochronie przyrody (Dz.U. z 2013 poz. 627 z późn. zm.), zabraniając wprowadzania ich do środowiska przyrodniczego oraz przemieszczania w nim. Za gatunki inwazyjne uznaje się w Polsce te, które wymienione są w załączniku do rozporządzenia Ministra Środowiska z dnia 9 września 2011 r. w sprawie listy roślin i zwierząt gatunków obcych, które w przypadku uwolnienia do środowiska przyrodniczego mogą zagrozić gatunkom rodzimym lub siedliskom przyrodniczym. 1 stycznia 2015 r. weszło w życie rozporządzenie Parlamentu Europejskiego i Rady (UE) NR 1143/2014 z 22 października 2014 r. w sprawie działań zapobiegawczych i zaradczych w odniesieniu do wprowadzania i rozprzestrzeniania inwazyjnych gatunków obcych, które powinno być stosowane bezpośrednio w krajach członkowskich UE. Rozporządzenie w sposób kompleksowy reguluje takie zagadnienia, jak zapobieganie wprowadzaniu i rozprzestrzenianiu się inwazyjnych gatunków obcych, ich wczesne wykrywanie, a także szybką eliminację bądź długofalową i efektywną kontrolę populacji w przypadku gatunków rozpowszechnionych [za http://www.gdos.gov.pl/igo; Jaskuła (2016)]. Źródłem informacji o inwazjach biologicznych w naszym kraju jest internetowa baza danych: „Gatunki obce w Polsce” (www.iop. krakow.pl/gatunkiobce) powołana i nadzorowana przez Instytut Ochrony Przyrody Polskiej Akademii Nauk w Krakowie. Obejmuje ona wszystkie grupy taksonomiczne, włącznie z wirusami i bakteriami, a także gatunki stwierdzane w Polsce sporadycznie, również w przeszłości (Solarz 2014). Dotychczas zostało już do niej wpisanych ponad 1300 gatunków. Ponadto wiele ważnych informacji na temat obcych i inwazyjnych gatunków roślin można znaleźć w opracowaniu Tokarska-Guzik i in. (2012) pt. Rośliny obcego pochodzenia w Polsce ze szczególnym uwzględnieniem gatunków inwazyjnych. 235 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Fot. 129. Barszcz Sosnowskiego Heracleum sosnowskyi Manden to roślina inwazyjna, która rozprzestrzenia się błyskawicznie i może być niebezpieczna dla człowieka. 236 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli 1. Rabaty ozdobne Rabaty ozdobne (rys. 130) z powodzeniem można wprowadzać w miejskich parkach, ogródkach przydomowych, ogrodach działkowych bądź zieleni osiedlowej. Prezentowane gatunki roślin (tabela 4), szczególnie te nisko rosnące, polecane są także do nasadzeń w pojemnikach na balkonach, tarasach czy gazonach mających w mieście funkcje ozdobne. Fot. 130. Przykłady roślin ozdobnych: farbownik lekarski Anchusa officinalis L. i cynia Zinia L. 237 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Tabela 4. Zestaw roślin do wykorzystywania na rabatach ozdobnych. Gatunek Miesiąc kwitnienia III Krokus wiosenny Crocus vernus (L.) Hill Cebulica syberyjska Scilla siberica Haw. Groszek wiosenny Lathyrus vernus (L.) Bernh. Farbownik lekarski Anchusa officinalis L. Jasnota plamista Lamium maculatum L. Czosnek "ozdobny" Allium L. Orlik pospolity Aquilegia vulgaris L. Parzydło leśne Aruncus dioicus (Walter) Fernald. Kocimiętka właściwa Nepeta cataria L. Tojad mocny Aconitum firmum Rchb. Głowienka wielkokwiatowa Prunella grandiflora (L.) Scholler. Cynia ogrodowa Zinnia hybr. Wyżlin większy Antirrhinum majus L. Ostróżka wyniosła Delphinium elatum L. Funkia lancetowata Hosta lancifolia (Thunb.) Engler Przetacznik kłosowy Veronica spicata L. Pysznogłówka ogrodowa Monarda hybr. Ożanka nierównoząbkowana Teucrium scorodonia L. Jeżówka purpurowa Echinacea purpurea (L.) Moench. Liatra kłosowa Liatris spicata (L.) Willd. Kłosowiec pomarszczony Agastache rugosa Kuntze 238 IV V VI VII VIII Opis IX X Bylina cebulowa Bylina cebulowa Rodzima bylina Bylina Rodzima bylina Bylina Rodzima bylina Rodzima, wysoka bylina, lubi cień Bylina Rodzima bylina Rodzima bylina, lubi półcień Bylina Bylina Roślina rodzima, dwuletnia Bylina, lubi cień i wilgoć Rodzima bylina Bylina Bylina Bylina Wysoka bylina Bylina IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Wysoka, rodzima bylina Sadziec purpurowy Eupatorium purpureum L. Aster nowoangielski Aster novae-angliae L. Malwa różowa Alcea rosea L. Zimowit jesienny Colchicum autumnale L. Bylina Wysoka bylina Bylina cebulowa 2. Ogródki skalne Rośliny zalecane do nasadzeń na skalniaki (tabela 5) charakteryzują się odpornością na wysokie nasłonecznienie i okresową suszę. Są to rośliny (fot. 131) wytrzymałe i niewymagające, a przy okazji chętnie oblatywane przez trzmiele. Fot. 131. Przykłady roślin na skalniaki: czyściec wełnisty Stachys byzantina L. i żurawka drżączkowa Heuchera x brizoides Lemoine hybr. 239 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Tabela 5. Zestaw roślin do wykorzystywania w ogródkach skalnych. Gatunek Miesiąc kwitnienia III IV V VI VII Wrzosiec krwisty Erica carnea L. Żagwin ogrodowy Aubrieta x cultorum Bergmans hybr. Kocimiętka Fassena Nepeta x faassenii hybr. Rozchodnik kamczacki Sedum kamtschaticum Fisch. Macierzanka piaskowa Thymus serpyllum L. Czyściec wełnisty Stachys byzantina L. Żurawka drżączkowata Heuchera x brizoides Lemoine hybr. Rojnik murowy Sempervivum tectorum L. Pięciornik srebrny Potentilla argentea L. Mikołajek płaskolistny Eryngium planum L. Goryczka dahurska Gentiana dahurica Fisch. VIII Opis IX X Krzewinka Bylina Bylina, odstrasza komary Bylina Rodzima krzewinka Bylina Bylina Bylina Rodzima bylina Rodzima bylina Bylina 3. Ogródki ziołowe Rośliny zwane ziołami (fot. 132) znane są człowiekowi od najdawniejszych czasów i wykorzystywane przez niego jako leki, przyprawy i używki. Dzięki zawartości olejków eterycznych zioła odstraszają szkodniki, komary i meszki, a ich sąsiedztwo w uprawach ogrodniczych działa stymulująco na warzywa. Mają także zastosowanie jako preparaty w formie wyciągów w ochronie roślin. Bardzo interesujący jest fakt, że zwierzęta dla lepszego samopoczucia instynktownie zjadają wybrane przez siebie gatunki roślin. Ponadto gatunki roślin leczniczych są źródłem dużej ilości pyłku i nektaru dla owadów zapylających. Są to w większości rośliny (tabela 6) bardzo wytrzymałe i niewymagające oraz nadające się do uprawy zarówno w gruncie jak i w pojemnikach. Zalecane są do nasadzeń w parkach, ogródkach przydomowych i działkowych, osiedlach mieszkaniowych, miejskich skwerach i klombach oraz na balkonach, tarasach i parapetach. 240 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Fot. 132. Przykłady roślin na ogródki ziołowe: krwawnica lekarska Lythrum salicaria L. i ostropest plamisty Silybum marianum (L.). 241 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Tabela 6. Zestaw roślin do wykorzystywania w ogródkach ziołowych. Gatunek Miesiąc kwitnienia III IV V VI VII VIII Opis IX X Bylina o intensywnym zapachu Rodzima bylina, lubi wilgoć Szałwia lekarska Salvia officinalis L. Żywokost lekarski Symphytum officinale L. Tymianek pospolity Thymus vulgaris L. Krwawnica pospolita Lythrum salicaria L. Ogórecznik lekarski Borago officinalis L. Krzewinka Rodzima bylina, lubi wilgoć Gatunek jednoroczny Bylina o intensywnym zapachu Lawenda wąskolistna Lavandula angustifolia Mill. Dziurawiec zwyczajny Hypericum perforatum L. Melisa lekarska Melissa officinalis L. Lebiodka pospolita Origanum vulgare L. Rutwica lekarska Galega officinalis L. Hyzop lekarski Hyssopus officinalis L. Prawoślaz lekarski Althaea officinalis L. Mięta pieprzowa Mentha x piperita L. hybr. Bazylia pospolita Ocimum basilicum L. Ostropest plamisty Silybum marianum (L.) Gaertner Cząber ogrodowy Satureja hortensis L. Rodzima bylina Bylina Rodzima bylina Rodzima bylina Półkrzew Rodzima bylina Rodzima bylina Gatunek jednoroczny Gatunek wysoki jednoroczny Gatunek jednoroczny 4. Rośliny na cmentarze Gatunki roślin wymagające małej powierzchni i niewielkiego nakładu pracy zalecane są do nasadzeń szczególnie na cmentarze (fot. 133) (tabela 7). Cmentarze mogą również stanowić miejską przestrzeń o walorach przyrodniczych, jeśli tylko więcej ludzi zdecyduje się zamienić wątpliwej urody sztuczne kwiaty na piękno i pożytek bogatych w nektar i pyłek roślin. 242 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Fot. 133. Przykłady roślin na cmentarze: żywokost bulwiasty Symphytum tuberosum L. i kosmos podwójnie pierzasty Cosmos bipinnatus Cav. 243 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Tabela 7. Zestaw roślin do wykorzystywania na cmentarzach. Gatunek Miesiąc kwitnienia III IV V VI VII VIII Żywokost bulwiasty Symphytum tuberosum L. Jasnota gajowiec Lamium galeobdolon (L.) Crantz Serdecznik pospolity Leonurus cardiaca L. Bodziszek żałobny Geranium phaeum L. Dzwonek piramidalny Campanula pyramidalis L. Tojeść pospolita Lysimachia vulgaris L. Chaber wielkogłówkowy Centaurea macrocephala Muss. Puschk. ex Willd. Łopian większy Arctium lappa L. Kosmos podójnie pierzasty Cosmos bipinnatus Cav. Rudbekia okazała Rudbeckia speciosa Wender Mikołajek polny Eryngium campestre L. Wrzos zwyczajny Calluna vulgaris (L.) Hull Rozchodnik okazały Hylotelephium spectabile (Boreau) H. Ohba Opis IX X Rodzima bylina, lubi wilgoć Rodzima bylina, lubi półcień Rodzima wysoka bylina Rodzima bylina, lubi półcień Wysoka bylina Rodzima wysoka bylina Wysoka bylina Gatunek wysoki dwuletni Gatunek wysoki jednoroczny Wysoka bylina Bylina Rodzima krzewinka Bylina 5. Wzbogacanie trawników Powierzchnie trawnikowe (fot. 134) w obszarze miasta to nie tylko element dekoracyjny, ale stanowiący też potencjał dla wzrostu różnorodności biologicznej. Trawnik w postaci równo i nisko przystrzyżonej darni spełnia swoje funkcje na polach golfowych i boiskach piłkarskich, ale utrzymywanie takiej monokultury w miejscach rekreacji i odpoczynku wydaje się nie mieć większego sensu, chociażby przez wzgląd na koszt utrzymania. Istnieje wiele gatunków nisko rosnących roślin, które wzbogacają darń w kolory i zapachy, zapewniając jednocześnie wartościowy pożytek dla owadów zapylających. Zalecane gatunki roślin kwitnących (tabela 8) nadają się do wzbogacania powierzchni trawiastych zarówno w miejskich enklawach zieleni, jak i na skwerach oraz prywatnych trawnikach wokół domu i w ogrodzie. Te gatunki idealnie się nadają także do wysiewania na wałach przeciwpowodziowych i terenach zalewowych ze względu na głęboki system korzeniowy wiążący glebę. 244 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Fot. 134. Przykłady roślin wzbogacających powierzchnie trawiaste: bluszczyk kurdybanek Glechoma hederacea L. i koniczyna biała Trifolium repens L. 245 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Tabela 8. Zestaw roślin do wzbogacania trawników. Gatunek Miesiąc kwitnienia III IV V VI VII VIII Opis IX Bluszczyk kurdybanek Glechoma hederacea L. Dąbrówka rozłogowa Ajuga reptans L. Mniszek lekarski Taraxacum officinale F.H. Wigg. Wyka Vicia L. Głowienka pospolita Prunella vulgaris L. Koniczyna biała Trifolium repens L. Koniczyna białoróżowa Trifolium hybridum L. Koniczyna czerwona Trifolium pratense L. Lucerna nerkowata Medicago lupulina L. Komonica zwyczajna Lotus corniculatus L. Rozchodnik ostry Sedum acre L. Koniczyna polna Trifolium arvense L. Pięciornik rozłogowy Potentilla reptans L. X Rodzima bylina Bylina Rodzima bylina Bylina Rodzima bylina Rodzima bylina Rodzima bylina Rodzima bylina Rodzima bylina Rodzima bylina Bylina Rodzima bylina Rodzima bylina 6. Krzewy ozdobne i żywopłoty Krzewy (fot. 135) pełnią w miastach przede wszystkim funkcję ogrodzeniową oraz ochronną przed pyłem i hałasem. Ponadto żywopłoty formowane z roślin kolczastych mogą stanowić ochronę przed zwierzętami. Barwne kwiaty i ozdobne owoce nadają krzewom cechy dekoracyjne, stanowiąc wartościowy pożytek dla pszczół i ptaków. Wśród gęstych zarośli krzewiastych zwierzęta zakładają swoje gniazda. Prezentowane poniżej gatunki krzewów (tabela 9) nadają się do nasadzeń w miejskich parkach, na cmentarzach, skwerach i w ogródkach działkowych. 246 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Fot. 135. Przykłady roślin nadające się jako krzewy ozdobne i żywopłoty: tawuła japońska Spiraea japonica L. i ketmia syryjska Hibiscus syriacus L. 247 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Tabela 9. Zestaw krzewów do wykorzystywania na żywopłoty. Gatunek Miesiąc kwitnienia III IV V VI Opis VII VIII IX X Wierzba iwa Salix caprea L. Rodzimy krzew Głóg szkarłatny Crataegus coccinea L. Krzew z jadalnymi owocami Irga błyszcząca Cotoneaster lucidus Schltdl. Janowiec barwierski Genista tinctoria L. Pęcherznica kalinolistna Physocarpus opulifolius (L.) Maxim. Pigwa pospolita Cydonia oblonga Mill. Berberys pospolity Berberis vulgaris L. Krzewuszka cudowna Weigela florida (Bunge) A.DC. Dziurawiec olimpijski Hypericum olympicum L. Szczodrzeniec główkowaty Chamaecytisus supinus (L.) Link Śnieguliczka biała Symphoricarpos albus (L.) S.F. Blake Tawuła japońska Spiraea japonica L. Pięciornik krzewiasty Potentilla fruticosa L. Barbula szara Caryopteris incana (Thunb. ex Houtt.) Miq. Ketmia syryjska Hibiscus syriacus L. Krzew Rodzimy krzew Krzew Krzew Krzew Krzew Krzew Krzew Krzew Krzew Krzew Krzew Krzew 7. Pobocza dróg i torowisk kolejowych oraz nieużytki Tereny zieleni towarzyszące układom miejskiej komunikacji (fot. 136) ze względu na liczbę i układ tras mogą być głównym elementem systemu korytarzy ekologicznych. Wzdłuż ulic sadzi się drzewa, formuje żywopłoty, a na niewielkich przestrzeniach wprowadza rośliny okrywowe. Taki obszar miejski poprzez swój zasięg stanowi więc niezwykły potencjał do wzrostu różnorodności biologicznej. Należy jednak wziąć pod uwagę niebezpieczeństwo wprowadzania atrakcyjnej, kwitnącej roślinności wzdłuż 248 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli ruchliwych ulic czy autostrad, gdzie owady giną przy zderzeniu z samochodami. Jednak obszary zieleni przy mało ruchliwych ulicach, przytorzach kolejowych bądź niezagospodarowanych przestrzeniach miejskich można wzbogacać w niewymagające gatunki roślin (tabela 10) chętnie odwiedzane przez trzmiele. Fot. 136. Przykłady roślin na torowiska i nieużytki: czarcikęs łąkowy Succisa pratensis Moench i lnica pospolita Linaria vulgaris (L.) Mill. 249 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Tabela 10. Zestaw roślin do wykorzystywania na poboczach dróg i torowisk kolejowych oraz na nieużytkach. Gatunek Miesiąc kwitnienia III Krzywoszyj polny Anchusa arvensis L. Ślaz dziki Malva sylvestris L. Facelia błękitna Phacelia tanacetifolia Benth. Bodziszek dalmacki Geranium dalmaticum (Beck) Rech. Chaber łąkowy Centaurea jacea L. Czyściec zwyczajny Stachys officinalis (L.) Trevis. Lnica pospolita Linaria vulgaris (L.) Mill. Mierznica czarna Ballota nigra L. Mydlnica lekarska Saponaria officinalis L. Oman łąkowy Inula britannica L. Traganek szerokolistny Astragalus glycyphyllos L. Dziewanna pospolita Verbascum nigrum L. Nostrzyk żółty Melilotus officinalis (L.) Pallas Mlecz polny Sonchus arvensis L. Nostrzyk biały Melilotus alba Med. Żmijowiec zwyczajny Echium vulgare L. Driakiew żółta Scabiosa ochroleuca L. Ostrożeń lancetowaty Cirsium vulgare (Savi.) Ten. Szczeć pospolita Dipsacus fullonum (L.) Honck. Ostropest plamisty Silybum marianum (L.) Gaertner 250 IV V VI VII VIII Opis IX X Roślina rodzima, jednoroczna Bylina Roślina jednoroczna Bylina, odstrasza komary Rodzima bylina Bylina Rodzima bylina Bylina Rodzima bylina Rodzima bylina Rodzima bylina Rodzima bylina Roślina rodzima, jednoroczna Rodzima bylina Roślina rodzima, dwuletnia Rodzima bylina Rodzima bylina Wysoka bylina Roślina rodzima, dwuletnia Roślina jednoroczna IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Łopian większy Arctium lappa L. Cykoria podróżnik Cichorium intybus L. Czarcikęs łąkowy Succisa pratensis Moench Czyścica storzyszek Clinopodium vulgare L. Sierpik barwierski Serratula tinctoria L. Roślina rodzima, dwuletnia, wysoka Bylina jadalna Rodzima bylina Rodzima bylina Rodzima bylina 251 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli 8. Charakterystyka wybranych roślin Poniżej zamieszczony jest opis wybranych gatunków roślin proponowanych do nasadzeń na różnorodne tereny miejskie. Kolejność ich jest ułożona według terminu rozpoczynania kwitnienia. Krokus wiosenny Crocus vernus (L.) Hill Krokus zwany także szafranem jest byliną (fot. 137) z rodziny kosaćcowatych Iridiceae zwaną także szafranem. Wiosną zakwita bardzo wcześnie. Kwiaty ma duże, fioletowe, czasem także żółte lub białe. Dostarcza pszczołom pyłek, mający jedną z najwyższych wartości odżywczych. W polskiej florze jest gatunkiem rodzimym. Preferuje glebę żyzną i przepuszczalną oraz stanowiska w półcieniu lub słoneczne. Nadaje się do uprawy na rabatach i w pojemnikach. Bardzo dobrze sprawdza się wysadzany wprost na trawniki, np. w parkach i na zieleni osiedlowej. Fot. 137. Krokus wiosenny Crocus vernus (L.) Hill. 252 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Cebulica syberyjska Scilla siberica Haw. To bylina (fot. 138) z rodziny szparagowatych Asparagaceae. Jest jedną z pierwszych pojawiających się wiosną roślin kwietnych. Jej kwiaty są nieduże, turkusowoniebieskie. W polskiej florze jest gatunkiem o obcym pochodzeniu. Preferuje glebę wilgotną na stanowiskach nasłonecznionych lub w półcieniu. Nadaje się do uprawy na rabatach, szczególnie pod koronami drzew. Fot. 138. Cebulica syberyjska Scilla siberica Haw. 253 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Wierzba iwa Salix caprea L. Jest krzewem lub małym drzewem (fot. 139) z rodziny wierzbowatych Salicaceae. Zakwita wczesną wiosną przed rozwojem liści i dostarcza bardzo wartościowego pyłku i nektaru. Kwiaty zebrane są w charakterystyczne kwiatostany zwane baziami. W polskiej florze jest gatunkiem rodzimym. Ma bardzo małe wymagania siedliskowe i jest odporna na zanieczyszczenia. Najlepsze jest stanowisko słoneczne. Nadaje się do uprawy praktycznie wszędzie. Można ją uprawiać w przydomowych ogródkach, parkach, na działkach, wzdłuż szlaków komunikacyjnych. Fot. 139. Wierzba iwa Salix caprea L. 254 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Jasnota plamista Lamium maculatum L. Jest byliną (fot. 140) z rodziny janotowatych Lamiaceae. Kwitnie niemal przez cały sezon — od kwietnia do października. Kwiaty purpurowe, czasem zdarzają się białe. W polskiej florze jest gatunkiem rodzimym. Preferuje gleby żyzne, zasadowe, bogate w azot i próchnicę. Rozmnaża się przez podziemne kłącza i rozłogi, dlatego często tworzy skupiska. Najlepsze stanowisko powinno znajdować się w półcieniu. Nadaje się do uprawy na rabaty, w ogrodach naturalistycznych, pod koronami drzew, doskonała także jako roślina okrywowa. Fot. 140. Jasnota plamista Lamium maculatum L. 255 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Głowienka pospolita Prunella vulgaris L. Jest byliną (fot. 141) z rodziny jasnotowatych Lamiaceae. Zakwita w maju i kwitnie do końca października. Kwiaty drobne, niebieskofioletowe zebrane w główkowate kwiatostany na szczytach pędów. W polskiej florze jest gatunkiem rodzimym. Rośnie na niemal wszystkich glebach, jednak preferuje stanowiska wilgotne i słoneczne. Nadaje się do uprawy na trawnikach, na okrajkach rabat, w pojemnikach oraz jako roślina okrywowa. Fot. 141. Głowienka pospolita Prunella vulgaris L. 256 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Irga błyszcząca Cotoneaster lucidus Schlecht. Jest krzewem (fot. 142) z rodziny Rosaceae. Kwitnie od połowy maja przez około cztery tygodnie, bardzo obficie wydzielając nektar. Kwiaty są drobne, różowe. W polskiej florze jest gatunkiem o obcym pochodzeniu. Rośnie na przeciętnej glebie o odczynie obojętnym lub alkalicznym. Stanowisko może być zarówno słoneczne, jak i w półcieniu. Nadaje się do uprawy jako krzew ozdobny. Można ją wykorzystywać na żywopłoty w ogrodach, parkach i zieleńcach. Fot. 142. Irga błyszcząca Cotoneaster lucidus Schlecht. 257 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Orlik pospolity Aquilegia vulgaris L. Jest byliną (fot. 143) z rodziny jaskrowatych Ranunculaceae. Zakwita w maju i kwitnie do lipca. Kwiaty fioletowe, bardzo ozdobne, osadzone na długich szypułkach i budową przystosowane do zapylania przez trzmiele. W polskiej florze jest gatunkiem rodzimym Preferuje gleby lekkie, próchniczne i przepuszczalne, Dobrze rośnie na stanowiskach słonecznych, jak i w półcieniu. Nadaje się do uprawy na rabatach, w ogródkach naturalistycznych. Tworzy doskonałe kompozycje z roślinami ozdobnymi w parkach i ogrodach. Cała roślina jest lekko trująca. Fot. 143. Orlik pospolity Aquilegia vulgaris L. 258 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Żywokost lekarski Symphytum officinale L. Jest byliną (fot. 144) z rodziny ogórecznikowatych Boraginaceae. Zakwita w maju i kwitnie przez około sześć tygodni. Kwiaty ma różowe, rzadziej białe. Nektarniki ukryte na dnie kwiatowym dostępne są dla trzmieli z dłuższymi języczkami. Pozostałe, sięgając po nektar, korzystają z wygryzionych w płatkach kwiatowych otworów. W polskiej florze jest gatunkiem rodzimym. Rośnie na żyznych i wilgotnych glebach. Stanowisko może być w pełnym słońcu lub w półcieniu. Ma małe wymagania siedliskowe. Nadaje się do uprawy w ogrodach naturalistycznych, przy brzegach zbiorników wodnych. Jest stosowany jako roślina lecznicza. Fot. 144. Żywokost lekarski Symphytum officinale L. 259 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Bodziszek żałobny Geranium phaeum L. Jest niezbyt wysoką byliną (fot. 145) z rodziny bodziszkowatych Geraniaceae. Kwitnie od maja do końca lipca. Kwiaty ma czarnofioletowe, łatwo dostępne dla pszczół z krótkimi języczkami. W polskiej florze jest gatunkiem rodzimym. Rośnie na typowych glebach i ma małe wymagania siedliskowe. Stanowisko może być zarówno słoneczne, jak i w półcieniu. Nadaje się do uprawy na rabatach, w ogrodach naturalistycznych i jako roślina okrywowa. Ze względu na kolor kwiatów jest bardzo chętnie sadzona na cmentarzach. Jego obecność działa odstraszająco na komary. Fot. 145. Bodziszek żałobny Geranium phaeum L. 260 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Komonica zwyczajna Lotus corniculatus L. Jest niską byliną (fot. 146) z rodziny bobowatych Fabaceae. Kwitnie bardzo długo, od późnej wiosny przez całe lato. Kwiaty ma żółte, bobowate. W polskiej florze jest gatunkiem rodzimym. Preferuje gleby lekkie o odczynie alkalicznym. Najlepsze jest dla niej stanowisko słoneczne. Ma małe wymagania siedliskowe. Nadaje się do uprawy na trawnikach, nieużytkach, szlakach komunikacyjnych, wałach przeciwpowodziowych, w ogrodach naturalistycznych. Fot. 146. Komonica zwyczajna Lotus corniculatus L. 261 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Koniczyna czerwona Trifolium pratense L. Jest niską byliną (fot. 147) z rodziny bobowatych Fabaceae. Kwitnie bardzo długo od późnej wiosny przez całe lato. Kwiaty ma różowe, bobowate zebrane w główkę. Odwiedzają ją trzmiele z dłuższymi języczkami. Niektóre gatunki krótkojęzyczkowe, jak trzmiel ziemny i trzmiel gajowy, mogą rabować nektar z koniczyny czerwonej, przegryzając rurki kwiatowe, a tym samym nie zapylając ich. W polskiej florze jest gatunkiem rodzimym. Preferuje glebę żyzną i wilgotną o odczynie lekko kwaśnym. Najlepsze jest dla niej stanowisko słoneczne. Nadaje się do uprawy na trawnikach, nieużytkach, szlakach komunikacyjnych, wałach przeciwpowodziowych oraz w ogrodach. Poza tym jest podstawową rośliną pastewną. Także dzięki współżyciu z bakteriami brodawkowymi wzbogaca glebę w azot i poprawia jej strukturę. Jest gatunkiem jadalnym i wykazuje właściwości lecznicze. Fot. 147. Koniczyna czerwona Trifolium pratense L. 262 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Kocimiętka właściwa Nepeta cataria L. Jest byliną (fot. 148) z rodziny jasnotowatych Lamiaceae. Zakwita pod koniec czerwca i kwitnie przez całe lato. Kwiaty ma drobne, różowe. W polskiej florze jest gatunkiem o obcym pochodzeniu. Nie ma specjalnych wymagań w dotyczących gleby. Stanowisko dla niej powinno być słoneczne. Jest niewymagająca w uprawie. Nadaje się do uprawy na rabatach, w pojemnikach, na nieużytkach, także jako roślina okrywowa. Cała roślina wydziela charakterystyczny, przyjemny zapach. Fot. 148. Kocimiętka właściwa Nepeta cataria L. 263 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Macierzanka piaskowa Thymus serpyllum L. Jest krzewinką (fot. 149) z rodziny jasnotowatych Lamiaceae. Kwitnie od czerwca do końca sierpnia. Kwiaty drobne, fioletowe zebrane w główkowate kwiatostany na szczytach pędów. W polskiej florze jest gatunkiem rodzimym. Ma małe wymagania dtyczące stanowiska. Lubi przepuszczalną, nawet ubogą glebę, lekko kwaśną. Preferuje miejsca słoneczne. Idealna do uprawy na skalniakach, doskonale radzi sobie nas skarpach i stromych zboczach. Można ją sadzić na obwódkach rabat. Jest odporna na udeptywanie, więc sprawdza się jako alternatywa dla trawnika. Ma właściwości lecznicze, stosowana jest jako przyprawa i w przemyśle perfumeryjnym. Fot. 149. Macierzanka piaskowa Thymus serpyllum L. 264 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Chaber łąkowy Centaurea jacea L. Jest byliną (fot. 150) z rodziny astrowatych Asteraceae. Kwitnie od czerwca do września. Fioletowe kwiaty zebrane w koszyczki osadzone na szczytach łodyg. W polskiej florze jest gatunkiem rodzimym. Rośnie na glebach lekkich, przepuszczalnych i stanowiskach słonecznych. Ma małe wymagania siedliskowe. Nadaje się na uprawę na nieużytkach, poboczach dróg i torowisk, jako dodatek łąk kwietnych i ogródków skalnych oraz w kompozycjach naturalistycznych. Fot. 150. Chaber łąkowy Centaurea jacea L. 265 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Lebiodka pospolita Origanum vulgare L. Jest byliną (fot. 151) z rodziny jasnotowatych Lamiaceae. Kwitnie od czerwca do sierpnia. Kwiaty ma drobne, różowofioletowe. Dostarcza dużą ilość nektaru. W polskiej florze jest gatunkiem rodzimym. Rośnie na glebach przepuszczalnych i ubogich. Stanowisko powinno być w pełnym słońcu. Ma małe wymagania siedliskowe. Nadaje się do uprawy na rabatach i w pojemnikach, także jako roślina okrywowa. Cała ma aromatyczny, korzenny zapach. Jest rośliną przyprawową i leczniczą, używaną w przemyśle kosmetycznym. Fot. 151. Lebiodka pospolita Origanum vulgare L. 266 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Pysznogłówka dwoista Monarda didyma L. Jest byliną (fot. 152) z rodziny jasnotowatych Lamiaceae. Zakwita w czerwcu i kwitnie przez całe lato. Kwiaty ma różowe, czerwone, fioletowe lub białe zebrane w główkowate, charakterystyczne kwiatostany. W polskiej florze jest gatunkiem o obcym pochodzeniu. Rośnie na glebach żyznych i wilgotnych. Stanowisko dla niej powinno być słoneczne. Jest dość łatwa w uprawie. Nadaje się do uprawy na rabatach, w pobliżu zbiorników wodnych. Roślina wydziela bergamotowy aromat. Jest stosowana jako przyprawa i roślina lecznicza. Fot. 152. Pysznogłówka dwoista Monarda didyma L. 267 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Mikołajek płaskolistny Eryngium planum L. Jest byliną (fot. 153) z rodziny selerowatych Apiaceae. Kwitnie od lipca do września. Kwiaty w kolorze niebieskim zebrane są w kuliste, drobne kwiatostany na szczytach pędów. W polskiej florze jest gatunkiem rodzimym. Ma niskie wymagania siedliskowe. Rośnie na piaszczystych stanowiskach i jałowych glebach o odczynie obojętnym. Lubi miejsca słoneczne. Nadaje się do uprawy na skalniakach, rabatach, w kompozycjach naturalistycznych oraz jako dodatek łąk kwietnych. Fot. 153. Mikołajek płaskolistny Eryngium planum L. 268 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Ogórecznik lekarski Borago officinalis L. Jest jednoroczną rośliną (fot. 154) z rodziny ogórecznikowatych Boraginaceae. Zakwita pod koniec czerwca i kwitnie nawet do jesieni. Kwiaty ma niebieskie, dostępne dla trzmieli z krótkimi języczkami. Ma wysoką wydajność miodową. W polskiej florze jest gatunkiem o obcym pochodzeniu. Rośnie na glebach lekkich i przepuszczalnych. Stanowisko dla niego powinno być słoneczne. Nadaje się do uprawy na rabatach i w pojemnikach, także jako roślina okrywowa. Jest wykorzystywany jako roślina lecznicza i jadalna. Fot. 154. Ogórecznik lekarski Borago officinalis L. 269 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Śnieguliczka biała Symphoricarpos albus (L.) S.F. Blake Jest krzewem (fot. 155) z rodziny przewiertniowatych Caprifoliaceae. Zakwita w czerwcu i kwitnie do jesieni. Kwiaty ma drobne, różowe. Dostarcza trzmielom głównie nektaru. W polskiej florze jest gatunkiem o obcym pochodzeniu. Rośnie na glebach lekkich, przepuszczalnych. Stanowisko dla niej powinno być słoneczne lub w półcieniu. W uprawie jest mało wymagająca. Nadaje się do uprawy jako krzew ozdobny. Można ją wykorzystywać na żywopłoty w ogrodach, parkach i zieleńcach. Fot. 155. Śnieguliczka biała Symphoricarpos albus (L.) S.F. Blake. 270 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Driakiew żółta Scabiosa ochroleuca L. Jest byliną (fot. 156) z rodziny szczeciowatych Dipsacaceae. Kwitnie od czerwca do października. Żółte kwiaty ma zebrane w półkulistą główkę. W polskiej florze jest gatunkiem rodzimym. Nie ma specjalnych wymagań glebowych. Stanowisko dla niej powinno być słoneczne. Nadaje się do uprawy na rabatach, w ogrodach naturalistycznych. Fot. 156. Driakiew żółta Scabiosa ochroleuca L. 271 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Żmijowiec zwyczajny Echium vulgare L. Jest dwuletnią rośliną (fot. 157) z rodziny ogórecznikowatych Boraginaceae. Kwitnie od czerwca nawet do października. Kwiaty ma w pączku różowe, potem niebieskie. Obficie nektaruje i dostarcza wartościowego pyłku. W polskiej florze jest gatunkiem rodzimym. Ma bardzo niskie wymagania siedliskowe. Najlepsze jest dla niej stanowisko słoneczne. W pierwszym roku wytwarza jedynie rozetę liści, w drugim pędy kwiatowe. Nadaje się do uprawy w ogrodach naturalistycznych, do wysiewu na nieużytkach, przydrożach, w miejscach kamienistych i piaszczystych. Fot. 157. Żmijowiec zwyczajny Echium vulgare L. 272 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Funkia lancetowata Hosta lancifolia Engler Jest byliną (fot. 158) z rodziny szparagowatych Asparagaceae. Kwitnie w lipcu i sierpniu. Kwiaty są białe lub fioletowe, oblatywane przez trzmiele dłogojęzyczkowe. W polskiej florze jest gatunkiem o obcym pochodzeniu. Wymaga wilgotnego, próchnicznego i żyznego podłoża. Stanowisko dla niej powinno być zacienione. Nadaje się do uprawy na rabatach, pod konarami drzew i na brzegach zbiorników wodnych. Fot. 158. Funkia lancetowata Hosta lancifolia Engler. 273 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Jeżówka purpurowa Echinacea purpurea (L.) Moench Jest wysoką byliną (fot. 159) z rodziny astrowatych Asteraceae. Kwitnie od lipca przez całe lato. Kwiaty ma duże, o barwie purpurowej lub różowej. Dostarcza wartościowego pyłku i nektaru. W polskiej florze jest gatunkiem o obcym pochodzeniu. Preferuje gleby gliniaste lub piaszczysto gliniaste, lekko wilgotne. Stanowisko powinno być słoneczne, jednak toleruje półcień. Nadaje się do uprawy na rabatach. Tworzy doskonałe kompozycje ozdobne z innymi roślinami w towarzystwie drzew i krzewów w parkach oraz ogrodach. Jest stosowana w lecznictwie. Fot. 159. Jeżówka purpurowa Echinacea purpurea (L.) Moench. 274 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Malwa różowa Alcea rosea L. Jest byliną (fot. 160) z rodziny ślazowatych Malvaceae. Dorasta do 2,5 m. wysokości. Kwitnie od początku lipca do jesieni. Kwiaty ma duże, koloru białego, różowego, czerwonego, purpurowoczerwonego do niemal czarnych. W polskiej florze jest gatunkiem o obcym pochodzeniu. Preferuje gleby żyzne i lekko wilgotne. Stanowisko powinno być słoneczne i osłonięte. Nadaje się do uprawy na rabatach, przy płotach, w ogrodach w stylu wiejskim. Jest gatunkiem leczniczym i ziołem kosmetycznym, wykorzystywanym także do produkcji tkanin. Fot. 160. Malwa różowa Alcea rosea L. 275 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Rudbekia okazała Rudbeckia speciosa Wender Jest byliną (rys. 161) z rodziny astrowatych Asteraceae. Kwitnie od lipca do końca jesieni. Kwiaty ma duże, żółte. Odmiany rudbekii mogą być niskie oraz wysokie. W polskiej florze jest gatunkiem o obcym pochodzeniu. Rośnie na glebach przepuszczalnych. Stanowisko dla niej powinno być słoneczne. W zależności od odmiany nadaje się do uprawy na rabatach oraz w pojemnikach. Tworzy doskonałe kompozycje ozdobne z innymi roślinami, w towarzystwie drzew i krzewów w parkach i ogrodach. Fot. 161. Rudbekia okazała Rudbeckia speciosa Wender. 276 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Rozchodnik okazały Sedum spectabile Boreau Jest byliną (fot. 162) z rodziny gruboszowatych Crassulaceae. Kwitnie w sierpniu i wrześniu. Ma kwiaty drobne, różowe, zebrane w półkolistą główkę. W polskiej florze jest gatunkiem o obcym pochodzeniu. Nie ma specjalnych wymagań wobec gleby. Stanowisko dla niego powinno być słoneczne. Jest bardzo łatwy w uprawie. Można go uprawiać na rabatach, w pojemnikach, w ogrodach skalnych. Fot. 162. Rozchodnik okazały Sedum spectabile Boreau. 277 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli Aster nowoangielski Aster novae-angliae L. Jest wysoką byliną (fot. 163) z rodziny astrowatych Asteraceae. Kwitnie od sierpnia do października. Kwiaty średniej wielkości o barwie różowej, czerwonej, fioletowej i niebieskiej. W polskiej florze jest gatunkiem o obcym pochodzeniu. Preferuje gleby żyzne, przepuszczalne, jednak nie jest bardzo wymagający. Najlepsze jest dla niego stanowisko słoneczne. Nadaje się do uprawy na rabatach. Tworzy doskonałe kompozycje ozdobne z innymi roślinami w towarzystwie drzew i krzewów w parkach i ogrodach. Fot. 163. Aster nowoangielski Aster novae-angliae L. 278 IX. Rośliny przydatne do czynnej ochrony trzmieli 279 X. Wykorzystanie trzmieli w edukacji przyrodniczej X. Wykorzystanie trzmieli w edukacji przyrodniczej Istotną sprawą jest obecnie edukowanie społeczeństwa w kwestiach biologii, ekologii i ochrony różnorodności biologicznej. Działania edukacyjne są tym bardziej uzasadnione, że niedawno w systemie i programach kształcenia wprowadzono zmiany, które praktycznie całkowicie wyeliminowały nauczanie przyrodoznawstwa. Przekonanie o konieczności ochrony bioróżnorodności powinno być wpajane na różne sposoby i kierowane do wielu odbiorców: dzieci, młodzieży i dorosłych. Rozumienie istoty funkcjonowania ekosystemów i roli wszystkich ściśle ze sobą powiązanych elementów przyrody nieożywionej i ożywionej powinno prowadzić do społecznej akceptacji podejmowanych działań ochronnych. Często wykorzystuje się do nich wizerunki takich gatunków, które wywołują sympatyczne skojarzenia. Mamy ich wiele, należą do nich np. niepylak apollo, bocian biały, ryś i żubr. Trzmiele z uwagi na swoje znaczenie i wygląd również mogą odgrywać podobną rolę. Działania edukacyjne nie mogą się ograniczać do wydawania publikacji na temat trzmieli. Ich wizerunek powinien być umieszczany przy ścieżkach przyrodniczych, na plakatach, posterach i tablicach dydaktycznych. W ten sposób można przekazać wielu osobom cenne informacje na temat trzmieli, ich zagrożeń i ochrony. Dobrym przykładem takich działań jest kompleksowy projekt mający na celu zwiększenie liczebności trzmieli i innych pszczołowatych na terenie gminy Słubice, zgłoszony i realizowany przez Stowarzyszenie Ekologiczno-Kulturalne „Ziarno” w Grzybowie131. W ramach projektu stworzono miejsce do przeprowadzania warsztatów ekologicznych, zakupiono, posadzono i wysiano rośliny miododajne. Wykonano również tablice edukacyjne i informacyjne oraz zakupiono rodzinki trzmiela ziemnego Bombus terrestris L. a także izolatory godowe. Tak zróżnicowana forma działania bardziej trafia do wielu różnych odbiorców i przynosi korzyści zarówno trzmielom, jak i lokalnej społeczności. „Trzmiela rabata” w Parku Grabiszyńskim we Wrocławiu również pokazuje, że współpraca organizacji pozarządowych i dużych firm z sektora IT, z pozoru niemających ze sobą nic wspólnego, owocuje efektownym nasadzeniem roślin pokarmowych dla trzmieli. Inicjatywa ta została nawet zauważona i doceniona w corocznym Raporcie Odpowiedzialnego Biznesu (edycja 2016) jako dobra praktyka w ochronie bioróżnorodności142. Korzystanie z mediów, zarówno publicznych jak i prywatnych, jest świetnym sposobem przekazywania wiedzy o stanie populacji trzmieli oraz sposobach ich ochrony. Przekazywanie informacji jest obecnie błyskawiczne i znacznie ułatwione, dlatego rozmaite organizacje i osoby korzystają z mediów do krzewienia wiedzy na temat tych pożytecznych owadów. Przykładem jest wywiad przeprowadzony 2-go maja 2013 r. przez Johna Sopel’a z prezesem zarządu Bumblebee Conservation Trust, Lucy Rothstein153. Zostały w nim poruszone podstawowe problemy dotyczące trzmieli w Wielkiej Brytanii, m.in. utrata siedlisk oraz zagrożenia wynikające ze stosowania chemicznych środków ochrony roślin. Materiał na temat trzmieli ukazał się w brytyjskim programie BBC1 i miał bezpośredni związek z decyzją Unii Europejskiej w sprawie dwuletniego zakazu stosowania niektórych pestycydów z grupy neonikotynidów. Także projekt resystutacji brytyjskiej populacji trzmiela paskowanego B. subterraneuss (L.) został zauważony i nagłośniony w brytyjskich mediach, jak chociażby w The Guardian164. Warto również wspomnieć o wywiadzie przeprowadzonym z członkami Stowarzyszenia Natura i Człowiek w Radio Wrocław. Poruszane kwestie http://www.rceeplock.pl/inicjatywy/index.php/9-lokalne-inicjatywy/13-inicjatywa-9 http://odpowiedzialnybiznes.pl/wp-content/uploads/2017/03/Raport-Odpowiedzialny-biznes-w-Polsce-2016Dobre-praktyki.pdf str. 64 15 https://www.bumblebeeconservation.org/ 16 https://www.theguardian.com/environment/2013/jun/05/returning-rare-bumblebee-britain-complex-task 13 14 282 X. Wykorzystanie trzmieli w edukacji przyrodniczej dotyczyły trzmieli, ich cyklu życiowego i ciekawostek, jak np. halucynogennego miodu produkowanego przez te owady175. Dużą popularnością cieszą się także wszelkiego rodzaju „domki” dla trzmieli. W sieci można znaleźć wiele poradników i krótkometrażowych filmów na ten temat. W 2003 roku Towarzystwo Badań i Ochrony Przyrody rozpoczęło projekt pt. „Program Ochrony Trzmieli w Polsce Środkowej”186. Istotnym aspektem działań było rozmieszczenie 1000 specjalnie przygotowanych do tego celu budek oraz usypanie 200 pryzm z kamieni dla zwiększenia liczby odpowiednich miejsc gniazdowania trzmieli. Jednak jak się okazuje, trzmiele są bardzo wybredne i zasiedlenie budek rzadko przekracza kilka procent. Naukowcy z University of Stirling wspólnie z Game and Wildlife Conservation Trust przeprowadzili badania nad stopniem zasiedlenia budek, które zakupione zostały w centrach ogrodniczych oraz przez internet197. Okazało się, że na 736 różnego rodzaju budek zasiedlone zostały tylko 23, co daje średni wynik 3,1%. Powodem tak niewielkiego zasiedlenia może być nieodpowiednia wyściółka takich budek. Firma Nurturing Nature, biorąc pod uwagę wymogi trzmieli dotyczące doboru materiału gniazdowego, wykonała — według prof. Dave Goulsona — prawdopodobnie najlepszą ze wszystkich dostępnych na rynku budkę dla tych owadów208. Dlatego też, chcąc samemu przygotować odpowiednie miejsce dla gniazdowania trzmieli, należy się zaopatrzyć w odpowiednią ilość materiału pochodzenia roślinnego oraz zwierzęcego. Istotnym czynnikiem zwiększającym wielokrotnie procent zasiedlenia budek jest użycie materiału z mysich gniazd. Udowodnił to norweski biolog, specjalista od trzmieli, Atle Mjelde, który zajmuje się nimi od 1968 roku219. Budki jego projektu zostały wybrane przez ponad połowę wszystkich gatunków trzmieli występujących w Norwegii, a procent zasiedlenia waha się od 40 do 100. 1. Trzmiele w kulturze, sztuce i świadomości społecznej Bezkręgowce nie są na ogół cenione ze względu na swoje estetyczne walory. Jednak trzmiele i motyle, tak jak ptaki w świecie kręgowców, są bardzo atrakcyjnymi dla człowieka zwierzętami. Odzwierciedleniem tego faktu są odniesienia do tych fascynujących owadów w szeroko rozumianej kulturze, np. w numizmatyce, malarstwie, poezji, prozie (fot. 164). Wizerunki trzmieli — tych niezwykłych błonkówek — z jednej strony pozytywnie działają na nasze doznania estetyczne, z drugiej zaś pomagają w zrozumieniu potrzeby i znaczenia ich ochrony. Można stwierdzić, że trzmiele pełnią rolę „ambasadora” zagrożonych wyginięciem owadów zapylających. Wizerunek trzmiela zawsze był istotny dla naukowców publikujących opracowania o charakterze naukowym bądź popularno-naukowym. Pionierem w tej dziedzinie jest Moses Harris, angielski biolog i ilustrator, który w swoim naukowym dziele zatytułowanym An Exposition of English Insects Including the Several Classes of Neuroptera, Hymenoptera, & Diptera, or Bees, Flies, & Libellulae (1776-1780) wiernie odtworzył — posługując się techniką malarstwa akwarelowego — wygląd kilku gatunków brytyjskich trzmieli. Chyba najbardziej znaną pracą na temat trzmieli jest książka D.V. Alforda Bumblebees z 1975 roku, zawierająca wiele szczegółowych rysunków tych owadów. 17 18 19 20 21 http://nic.org.pl http://www.tbop.org.pl/programy/ochrona/trzmiele/index.html http://www.dailymail.co.uk/sciencetech/article-1385669/Why-trendy-bumblebee-nest-boxes-really-waste-time.html http://nurturing-nature.co.uk/bumblebee-nest-box/ http://nurturing-nature.co.uk/bumblebees-and-their-ecology/review-of-the-bumblebee-nest-box-from-nurturing-nature/ 283 X. Wykorzystanie trzmieli w edukacji przyrodniczej Fot. 164. Podobizny trzmieli są często wykorzystywanym motywem w bajkach dla dzieci. Również rodzimy Barwny klucz do rozpoznawania w warunkach polowych krajowych gatunków trzmieli autorstwa Mirosławy Dylewskiej i Stanisława Flagi zawiera rysunki tych owadów występujących w Polsce. Z wizerunku trzmiela chętnie korzysta filatelistyka. Począwszy od 1954 roku motyw trzmiela pojawił się w ponad 30-tu krajach świata na ponad 80 różnych znaczkach pocztowych. Na znaczkach widnieją zarówno gatunki pospolite jak i te zagrożone wyginięciem (Chmielewski 1977, 2010). Podobizny trzmieli coraz częściej trafiają do nas także na przedmiotach codziennego użytku: zdobią one kubki, plecaki, pendrivy, odzież, etui na telefony i inne drobiazgi (fot 165). Motywy roślinne i zwierzęce stają się coraz bardziej popularne w tatuażach. Nie powinna zatem dziwić wytatuowana podobizna trzmiela, będąca osobliwym manifestem szacunku i empatii dla tych sympatycznych pszczół. Bajka dla dzieci pt. Trzmiele autorstwa Marii Kowalewskiej (1961) przybliża nam sylwetkę trzmieli, gdyż w prosty sposób opisuje ich cykl życiowy oraz interakcje z innymi zwierzętami. Należy tu również wspomnieć o operze Nikołaja Rimskiego-Korsakowa; Bajka o carze Sałtanie, w której w trzecim akcie znajduje się bardzo znana, krótka forma muzyczna zwana Lot trzmiela. Utwór ten doczekał się wielu przeróbek na różne 284 X. Wykorzystanie trzmieli w edukacji przyrodniczej Fot. 165. Przypinki do ubrań w kształcie trzmieli stanową oryginalną ozdobę ubrania. instrumenty i jest prawdopodobnie najbardziej kojarzonym ze słowem „trzmiel” elementem sztuki muzycznej. Trzy wesołe krasnoludki autorstwa Jana Brzechwy to wiersz dla dzieci opowiadający o przygodach krasnoludków: Poziomki, Modraczka i Żółtaszka. Pośród wielu zabawnych perypetii pojawia się motyw rycerskiego boju, w którym Poziomka dosiada dorodnego trzmiela (nazwanego w bajce „wspaniałym bąkiem”) i niczym odważny rycerz wygrywa potyczki ze swoimi oponentami — przyjaciółmi. Na koniec w nagrodę otrzymuje czekoladowy medal. Z treści wiersza wynika, że wygrana Poziomki to zasługa szybkiego i zwinnego trzmiela. Również we współczesnej literaturze można znaleźć odniesienia do trzmieli. Autorka przygód Harry’ego Pottera, J.K. Rowling, przyznaje, że nazwisko czarodzieja Albusa, Dumbledore, jest starym, brytyjskim słowem oznaczającym trzmiela. Bumblebee (z angielskiego „trzmiel”) to także jeden z głównych bohaterów serii filmów Transformers2210. Jego imię odnosi się bezpośrednio do sposobu malowania auta jak i samego robota. Bumblebee to również specjalny zestaw pasów naklejanych na samochody rajdowe, jak również całego pakietu podnoszącego osiągi pojazdu2311. 22 23 https://en.wikipedia.org/wiki/Bumblebee https://en.wikipedia.org/wiki/Dodge_Super_Bee 285 X. Wykorzystanie trzmieli w edukacji przyrodniczej Pasy naklejane są w poprzek długiej osi pojazdu, na masce lub bagażniku. Pierwszym producentem używającym w swoich pojazdach z linii Scat Pack Super Bee logo pszczoły — trzmiela była amerykańska firma samochodowa Dodge (1968-1971 z późniejszymi wznowieniami). Z umieszczonego na samochodach motywu trzmiela korzysta również Chevrolet w modelu Camaro, który znalazł swoje już kultowe miejsce w wyżej wspomnianej serii filmów Transformers. Wymienione przykłady są dowodem na istnienie trzmieli w społecznej świadomości, która jednak często ogranicza się do pięknych wizerunków tych owadów. Dlatego niezbędne jest pogłębienie wiedzy o ochronie bioróżnorodności, o rzadkich i ginących gatunkach takich jak trzmiele. Stowarzyszenie „Natura i Człowiek” przybliża świat trzmieli podczas edukacyjno-informacyjnych akcji, takich jak „Dolnośląskie Dni Miodu i Wina”, „Dzień Pszczoły” i w czasie warsztatów prowadzonych dla dzieci i młodzieży2412. Muzeum Wsi Opolskiej wspólnie z Filharmonią Opolską, Teatrem im. Jana Kochanowskiego w Opolu i Województwem opolskim stworzyło projekt pt. „Ochrona trzmiela i siedlisk z nim związanych oraz promowanie postaw społecznych sprzyjających ochronie bioróżnorodności w Opolu” (jednym z jego celów było przygotowanie miejsc do przeprowadzania zajęć z edukacji ekologicznej dla mieszkańców województwa opolskiego)2513. Kolejnym przykładem działań praktycznych jest projekt Stowarzyszenia Ekologiczno-Kulturalnego w Grzybowie pt. „Dzieciaki i robaki, czyli entomologia na wesoło”2614. W utworzonym dla trzmieli mini-rezerwacie „BOMBUS” najmłodsi mieli okazję przyjrzeć się tym fascynującym owadom w specjalnie dla nich przygotowanym namiocie godowym. Przykładów takich działań, korzystających z wizerunku rzadkich i pięknych gatunków, jest coraz więcej. Wskazuje to na żywe zainteresowanie tymi dużymi i sympatycznymi pszczołami i przyczynia się do krzewienia wiedzy o potrzebie ochrony wszystkich elementów ekosystemu. 2. Trzmiele jako symbole ochrony przyrody W związku z tym, że znaczenie trzmieli jest bardzo istotne, gdyż podlegają one licznym zagrożeniom, można i powinno się je traktować jako symbol ochrony przyrody obejmujący zarówno ich gatunki i siedliska. Za najbardziej znany wzorzec takiego ich traktowania można uznać Wielką Brytanię, w której wizerunki trzech najbardziej zagrożonych gatunków trzmieli stały się sygnowanym znakiem działań w ich ochronie i reintrodukcji. Trzmiel ozdobny B. distinguendus Mor. to wizytówka północno-zachodniej Szkocji wraz z archipelagiem Hebryd Zewnętrznych2715. Obszar zajmowany przez tego owada skurczył się w Wielkiej Brytanii w ostatnim stuleciu o około 80%, jednak we wspomnianym rejonie radzi on sobie nie najgorzej. Wszystko to dzięki tradycyjnemu rolnictwu, które w szczególności na Hebrydach jest podstawą funkcjonowania tamtejszej społeczności oraz sposobem na zachowanie cennych i unikatowych siedlisk, tzw. machairs, na których występuje trzmiel ozdobny. Trzmiel ten znajduje się na liście brytyjskiej strategii na rzecz bioróżnorodności (British BAP) od 1997 roku. Dzięki współpracy brytyjskiego rządu 24 25 26 27 286 http://nic.org.pl http://www.muzeumwsiopolskiej.pl/news/nowy-projekt-w-muzeum http://www.ziarno.grzybow.pl/dzieci-mlodziez-wolontariat/edukacja-ekologiczna-dzieci-i-mlodziezy/dzieciakii-robaki https://www.virtualheb.co.uk/bumblebee-great-yellow-bombus%20distinguendus-hebridean-bees-insectswestern-isles/ X. Wykorzystanie trzmieli w edukacji przyrodniczej z organizacjami pozarządowymi i miejscowymi rolnikami siedliska tego owada są zarządzane w odpowiedni sposób i przyciągają rzesze zainteresowanych. Natomiast w południowej Anglii i Walii swoistym symbolem stał się trzmiel rudoszary B. sylvarum (L.)2816 (fot. 166). Jego populacja jest w Wielkiej Brytanii obecna na siedmiu izolowanych stanowiskach: Kent, Essex, Somerset, Wiltshire, Gwent, Glamorgan i Pembrokeshire. W ostatnim stuleciu znacząco skurczył się areał bogato ukwieconych łąk bogatych w rośliny bobowate, co spowodowało, iż jest to jeden z najrzadszych trzmieli Zjednoczonego Królestwa. Na obszarach jego występowania podejmowane są liczne próby powiększania preferowanych siedlisk. Fot. 166. Trzmiel rudoszary Bombus sylvarum L. to symbol ochrony przyrody w Walii i Południowej Anglii. Trzmiel paskowany B. subterraneus (L.) okazał się najbardziej wymagającym trzmielem Wielkiej Brytanii, ponieważ widziano go tam po raz ostatni w 1988 roku w Dungeness, a oficjalnie uznano go za gatunek wymarły w roku 20002917. Od 2009 r. podjęty został projekt jego reintrodukcji. Pierwsze matki z populacji nowozelandzkiej zostały wypuszczone w Dungeness, Kent w 2010 roku, jednak bez większego sukcesu rozrodczego. Należy tu wspomnieć, że trzmiel paskowany został introdukowany do Nowej Zelandii właśnie z Wielkiej Brytanii w celu zapylania również tam sprowadzonych roślin bobowatych. Niestety, populacja nowozelandzka odznacza się małą różnorod28 29 https://www.bumblebeeconservation.org/red-tailed-bumblebees/shrill-carder-bee/ https://www.bumblebeeconservation.org/short-haired-bumblebee-reintroduction-project/ 287 X. Wykorzystanie trzmieli w edukacji przyrodniczej nością genetyczną, a co za tym idzie słabszym stanem zdrowotnym poszczególnych osobników. Dlatego też od 2011 roku matki trzmiela paskowanego pobierane są ze Szwecji, gdzie klimat i warunki środowiskowe są zbliżone do brytyjskich. Łącznie do tej pory reintrodukowano ponad 200 matek tego trzmiela. Jak dotąd zaobserwowano pokolenia robotnic, co świadczy o zakładaniu gniazd przez reintrodukowane osobniki. 3. Trzmiele a tradycyjne sposoby gospodarowania Przyczyną załamania się liczebności trzmieli jest konserwatywne podejście do pielęgnacji biotopów. Czynnikiem powodującym tendencje spadkowe populacji jest sukcesja lasów oraz sukcesja gatunków inwazyjnych. Podobnie też działa intensywne koszenie łąk i trawników, które nie pozwala się rozkwitać roślinom nektaro- i pyłkodajnym. Analogiczne skutki przynosi nadmierny i niefachowy wypas. Warunkiem przetrwania wielu gatunków trzmieli jest znalezienie harmonii między zachowaniem biologicznej różnorodności i wykorzystaniem gospodarczym różnych siedlisk. Za wzorowy przykład ekstensywnego użytkowania górskich łąk można uznać działania w Pienińskim Parku Narodowym3018. Występuje tutaj kilka rodzajów siedlisk łąkowych, a najbardziej cennymi są wśród nich umiarkowanie suche łąki pienińskie. Znajdują się one na płytkich, słabo zakwaszonych glebach brunatnych, niegdyś porośniętych przez lasy liściaste. Te unikatowe zbiorowiska z roślinami wskaźnikowymi, jak przelot pospolity i koniczyna pagórkowata, to idealne miejsca dla bytowania trzmieli, szczególnie długojęzyczkowych, gdyż na jednym metrze kwadratowym mogą tam one znaleźć nawet 30-40 gatunków roślin kwiatowych. Niestety, wskutek zaniechania tradycyjnego sposobu użytkowania tych łąk (zanik pasterstwa) takie miejsca są coraz rzadsze. Na szczęście Dyrekcja Pienińskiego Parku Narodowego rozpoczęła wykup i rekultywację najcenniejszych siedlisk, które były w rękach osób prywatnych. Dzięki temu obecnie większość zbiorowisk łąkowych Pienińskiego PN stała się własnością Skarbu Państwa, gdzie dopuszcza się zabiegi pielęgnacyjne ochrony czynnej (wykaszanie, usuwanie powstającej biomasy) mające na celu ich zachowanie w niezmienionym stanie. Brak tych zabiegów powodowałby bardzo szybkie zarastanie obszarów łąkowych krzewami i drzewami prowadzące do zmian w składzie gatunkowym i zubożenie różnorodności biologicznej. Tradycyjne gospodarowanie krajobrazem rolniczym jest podstawowym warunkiem przetrwania lokalnych i rzadkich gatunków trzmieli również w Wielkiej Brytanii. Najlepszym dowodem na to jest występowanie trzmiela ozdobnego B. distinguendus Mor. na terenach rolniczych użytkowanych ekstensywnie, w ten sam sposób od wielu stuleci. 30 288 http://www.pieninypn.pl/pl/1233/0/laki.html X. Wykorzystanie trzmieli w edukacji przyrodniczej 289 XI. Piśmiennictwo XI. Piśmiennictwo Ahrné K. 2008. Local Management and Landscape Effect on Diversity of Bees, Wasps and Birds in Urban Green Area: 56 ss. [online] http://pub.epsilon.slu.se/1766/1/ Kappan.pdf. Ahrné K., Bengtsson J., Elmqvist T. 2009. Bumble bees (Bombus Latr.) along a gradient of increasing urbanization. PLoS ONE, 4, e5574. Alem S., Perry C.J., Zhu X., Loukola O.J., Igraham T., Søvik, Chittka L. 2016. Associative mechanisms allow for social learning and cultural transmission of string pulling in an insect. PLoS Biol. 14(10): e1002564. Alford D.V. 1975. Bumblebees. Davis-Poynter, London: xii+352 ss. Alford D.V. 2009. The Life of the Bumblebee, Northern Bee Books UK: 80 ss. Anasiewicz A. 1971. Observations on the bumblebees in Lublin, Ekologia Polska, 19: 401-417. Angold P.G., Sadler J.P., Hill M.O., Pullin A., Rushton S., Austin K., Small E., Wood B., Wadsworth R., Sanderson R., Thompson K. 2006. Biodiversity in urban habitat patches. Science of the Total Environment, 360: 196-204. Arbetman M., Meeus I., Morales C., Aizen M., Smagghe G. 2013. Co-introduction and spillover of parasites by invasive Bombus terrestris. Bumblebee’s chauffer hitchhike alien parasites when traveling to Patagonia, Argentina. Biological Invasions. Biodiversity and Conservation, 15: 489-494. Asada S., Ono M. 1996. Crop Pollination by Japanese Bumblebees, Bombus spp. (Hymenoptera: Apidae): Tomato Foraging Behavior and Pollination Efficiency. Applied Entomology and Zoology, 31.4: 581-586. Ashman T.L., Knight T.M., Steets J.A., Amarasekare P., Burd M., Campbell D.R., Dudash M., Johnston M.O., Mazer S.J., Mitchell R.J., Morgan M.T., Wilson W. 2004. Pollen limitation of plant reproduction: ecological and evolutionary causes and concequences. Ecology, 85: 2408-2421. Bacler B., Drobnik J. 2006. Lecznicze rośliny naczyniowe w Farmakopei polskiej IV, V i VI. Annales Academiae Medicae Silesiensis, 60(6): 557-577. Baldock K., Goddard M.A., Kunin W.E., Potts S.G., Stone G.N., Memmott J. 2015a. Managing urban areas for insect pollinators: As town and cities continue to grow how can land managers help insect pollinators in urban areas? The Living With Environmental Change, Note No. 20 Insect Pollinators Initiative. Baldock K.C.R, Goddard M.A., Hicks D.M., Kunin W.E., Mitschunas N., Osgathorpe L.M., Potts S.G., Robertson K.M., Scott A.V., Stone G.N., Vaughamm I.P., Memmott J. 2015b. Where is the UK's pollinator biodiversity? The importance of urban areas for flower-visiting insects. Proceedings of the Royal Society B, 282: 2014-2849. Banaszak J. 2002. Apoidea Pszczoły. [W:] Z. Głowaciński (red.). Czerwona lista zwierząt ginących i zagrożonych w Polsce. Polska Akademia Nauk Instytut Ochrony Przyrody, Kraków: 69-75. Banaszak W. 2004. Przegląd badań nad owadami zapylającymi Poznania (Hymenoptera: Apoidea). Fauna miast Europy Środkowej 21. wieku. Wyd. LOGO, Bydgoszcz: 155-166. Banaszak-Cibicka W., Żmihorski M. 2012. Wild bees along an urban gradient: winners and losers. Journal of Insect Conservation, 16: 331-343. Bartomeus I., Ascher J.S., Gibbs J., Danforthe B.N., Wagnerf D.L., Hedtkee S.M., Rachael Winfreea R. 2013. Historical changes in northeastern US bee pollinators related to shared ecological traits. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 110: 4656-4660. 292 XI. Piśmiennictwo Bates A.J., Sadler J.P., Fairbrass A.J., Falk S.J., Hale J.D., Matthews T.J. 2011. Changing Bee and Hoverfly Pollinator Assemblages along an Urban-Rural Gradient. PLoS ONE, 6(8): e23459. Battek M., Szczepankiewicz-Battek J. 1998. Słownik nazewnictwa krajoznawczego polsko-niemiecki i niemiecko-polski. Silesia, Wrocław: 296 ss. Baxter-Gilbert J.H., Riley J.L., Neufeld C.J.H., Litzgus J.D., Lesbarre‘res D. 2015. Road mortality potentially responsible for billions of pollinating insect deaths annually Journal of Insect Conservation, 19(5): 1029-1035. Bhattacharya M., Primack R.B., Gerwein J. 2003. Are roads and railroads barriers to bumblebee movement in a temperate suburban conservation area? Biological Conservation, 109: 37-45. Biliński M. 2002a. Sezonowy chów trzmieli. Polski Klub Ekologiczny, Kraków: 32 ss. Biliński M. 2002b. Bionomia, chów i wykorzystanie trzmiela ziemnego Bombus terrestris (Linnaeus, 1758) do zapylania upraw szklarniowych. Zeszyty Naukowe Instytutu Sadownictwa i Kwiaciarstwa, Puławy: 72 ss. Biliński M. 2003. Biologia i znaczenie trzmieli. Pasieka, 3(3): 60-63. Biliński M. 2013a. Biologia, znaczenie i chów trzmieli. Oddział Pszczelnictwa IO w Puławach, 31 ss. Biliński M. 2013b. Encyklopedia pszczelarska: Trzmiel Bombus. [W:] J. Wilde (red.), Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, Warszawa: 326-332. Biliński M., Ruszkowski A. 1990. Trzmiele Dolnego Śląska, Pszczelnicze Zeszyty Naukowe, 34: 101-109. Bilotta G.S., Brazier R.E., Haygarth P.M. 2007. The Impacts of Grazing Animals on the Quality of Soils, Vegetation, and Surface Waters in Intensively Managed Grasslands. Advances in Agronomy, 94: 237-280. Bińkowska I., Szopińska E. 2013 (red.) Leksykon zieleni Wrocławia. Wydydawnictwo Via Nova, Wrocław: 959 ss. Blacquiére T., Smagghe G., van Gestel C.A.M., Mommaerts V. 2012. Neonicotinoids in bees: a review on concentrations, side-effects and risk assessment. Ecotoxicology, 21(4): 973-992. Blarer A., Keasar T., Shmida A. 2002. Possible Mechanism for the Formation of Flower Size Preferences by Foraging Bumblebees. Ethology, 108:341-351. Bommarco R., Lundin O., Smith H. G., Rundlöf M. 2012. Drastic historic shifts in bumblebee community composition in Sweden. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 279: 309-315. Brittain C., Williams N., Kremen C., Klein A.M. 2013. Synergistic effects of non-Apis bees and honey bees for pollination services. Proceedings of the Royal Society B, 7: 1471-2954. Brodie L. 1996. Bumblebee Foraging Preferences: Differences between Species and indywiduals, [online] http://www.bumblebee.org/thesis/thesis.pdf. Brown M.J.F. 2011. The trouble with bumblebees. Nature, 469: 169-170. Brown M.J.F. Dicks LV, Paxton RJ, Baldock KCR, Barron AB, Chauzat M, Freitas BM, Goulson D, Jepsen S, Kremen C, Li J, Neumann P, Pattemore DE, Potts SG, Schweiger O, Seymour CL, Stout JC. 2016. A horizon scan of future threats and opportunities for pollinators and pollination. PeerJ, 4: e2249. Buchmann S., Ascher J.S. 2005. The plight of pollinating bees. Bee World, September: 71-74. 293 XI. Piśmiennictwo Buchmann S.L. 1985. Bees use vibration to aid pollen collection from non-poricidal flowers. Journal of the Kansas Entomological Society, 58: 517-525. Bushmann S.L., Drummond F.A., Lee A. Beers L.A., Groden E. 2012. Wild Bumblebee (Bombus) Diversity and Nosema (Microsporidia: Nosematidae) Infection Levels Associated with Lowbush Blueberry (Vaccinium angustifolium) Production and Commercial Bumblebee Pollinators. Psyche: 1-11. Cadenasso M.L., Pickett S.T.A. 2008. Urban Principles for Ecological Landscape Design and Management: Scientific Fundamentals. Cities and the Environment, 1(2): 1-16. Cameron S.A., Hines H.M., Williams P.H. 2007. A comprehensive phylogeny of the bumble bees (Bombus). Biological Journal of the Linnean Society, 91: 161-188. Cameron S.A., Lozier J. D., Strange J.P., Koch J.B., Cordes N., Solter L.F., Griswold T.L. 2011. Patterns of widespread decline in North American bumble bees. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 108: 662-667. Cane J.H., Minckley R.L., Kervin L.J., Roulston T.A.H., Williams N.M. 2006. Complex responses within a desert bee guild (Hymenoptera: Apiformes) to urban habitat fragmentation. Ecological Applications, 16: 632-644. Carvell C. 2002. Habitat use and conservation of bumblebees (Bombus spp.) under different grassland management regimes. Biological Conservation, 103(1): 33-49. Carvell C., Meek W.R., Pywell R.F., Nowakowski M. 2004. The response of foraging bumblebees to successional change in newly created arable field margins. Biological Conservation, 118: 327-339. Carvell C., William C.J., Bourke A.F.G., Heard M.S. 2012. Molecular and spatial analyses reveal links between colony‐specific foraging distance and landscape‐ level resource availability in two bumblebee species. Oikos, 121(5):734-742. Celary W., Flaga S. 2015. Pszczoły dziko żyjące (Hymenoptera: Apoidea: Apiforrmes) – klucz do rozpoznawania rodzin i rodzajów pszczół wraz z ich charakterystyką. Zespół Parków Krajobrazowych Województwa Małopolskiego, Kraków: 84 ss. Cervenka M., Ferakova V., Haber M., Kresanek J., Paclova L., Peciar V., Somsak L. 1982. Świat roślin, skał i minerałów. PWRiL, Warszawa: 400 ss. Chapman R.E., Wang J., Bourke A.F.G. 2003. Genetic analysis of spatial foraging patterns and resource sharing in bumblebee pollinators. Molecular Ecology, 12: 2801-2808. Charman T.G., Sears J., Green R.E., Bourke A.F.G. 2010. Conservation genetics, foraging distance and nest density of the scarce Great Yellow Bumblebee (Bombus distinguendus). Molecular Ecology, 13: 2661-2674. Chiesura A. 2004. The role of urban parks for the sustainable city. Landscape and Urban Planning, 68: 129-138. Chittka L., Gumpert A., Kunze J. 1997. Foraging dynamics of bumble bees: correlates of movements within and between plant species. Behavioral Ecology, 8: 239-249. Chmielewski W. 1977. Trzmiele na znaczkach pocztowych różnych krajów. Pszczelarstwo, 28(2): 19. Chmielewski W. 2010. Ochrona trzmieli Bombus Latr. (Hymenoptera: Apoidea: Bombinae) jako temat w filatelistyce światowej. Wiadomości entomologiczne, Poznań, 29(supl.): 119-122. 294 XI. Piśmiennictwo Chudzicka E., Skibińska E., Winiarska G. 1998. Zasiedlenie środowiska miejskiego przez owady (na przykładzie Warszawy). Fauna miast - Urban fauna. Wydawnictwo Akademii Techniczno-Rolniczej, Bydgoszcz: 47-55. Cierzniak T. 2003. Ekologia pszczół w dynamicznym kręgu zbiorowisk grądowych. Wydawnictwo Akademii Bydgoskiej im. Kazimierza Wielkiego, Bydgoszcz: 158 ss. Čižek O., Malkiewicz A., Beneš J., Tarnawski D., Zámečnik J., Kadlec T., Konvička, Myśków E., Sala A., Vrba P., Zapletal M. 2015. O. Čižek, A. Malkiewicz, J. Beneš, D. Tarnawski (red.). Motyle dzienne w Karkonoszach, atlas rozmieszczenia. SprávaKrkonošskéhonárodního parku, Vrchlabí - Dyrekcja Karkonoskiego Parku Narodowego, Jelenia Góra: 327 ss. Cohen D., Shmida A. 1993. The evolution of flower display and reward. Evolutionary Biology, 27: 197-243. Colin M.E., Belzunces L.P. 1992. Evidence of synergy between prochloraz and deltamethrin in Apis mellifera L.: a convenient biological approach. Pesticide Science, 36: 115-119. Colla S.R., Gadallah F., Richardson L., Wagner D., Gall L. 2012. Assessing declines of North American bumble bees Bombus spp. using museum specimens. Biodiversity Conservation, 21: 3585-3595. Colla S.R., Otterstatter M.C., Gegear R.J., Thomson J.D. 2006. Plight of the bumble bee: Pathogen spillover from commercial to wild populations. Biological Conservation, 129: 461-467. Comba L., Corbet S.A., Hunt L., Warren B. 1999. Flowers Nectar and Insect Visit: Evaluating British Plant species for pollinator Friendly gardens. Annals of Botany, 83: 369-383. Convention on Biological Diversity. 2002. COP 6 Decision VI/23. Alien species that threaten ecosystems, habitats Or species [Konwencja o Różnorodności Biologicznej. 2002. Decyzja VI/23. Gatunki obce, które zagrażają ekosystemom, siedliskom lub gatunkom], <http://www.cbd.int/ decision/cop/default. shtml?id=7197>, dostęp: 2014-02-10. Corbet S.A., Bee J., Dasmahapatra K., Gale S., Gorringe E., La Ferla B., Moorhouse T., Trevail A., Van Bergen Y., Vorontsova M. 2001. Native or exotic? Double or single? Evaluating plants for pollinator-friendly gardens. Annals of Botany, 87: 219-232. Corbet S.A., Williams I.H., Osborne J.L. 1991. Bees and the pollination of crops and wild flowers in the European Community. Bee World, 72: 47-59. Darvill B., Knight M.E., Goulson D. 2004. Use of genetic markers to quantify bumblebee foraging range and nest density. Oikos, 107: 471-478. Darvill B., O’Connor S., Lye G.C., Waters J., Lepais O., Goulson D. 2010. Cryptic differences in dispersal lead to differential sensitivity to habitat fragmentation in two bumblebee species. Molecular Ecology, 19: 53-63. Darwin C. 1891. The effects of cross and self fertilisation in the vegetable kingdom. The Complete Work of Charles Darwin Online, [online] Darwin-online.org.uk Decourtye A., Armenguad C., Renou M., Devillers J., Cluzeau S., Gauthier M., PhamDelégue M.-H. 2004. Imidacloprid impairs memory and brain metabolism in the honey bee (Apis mellifera L.). Pesticide Biochemistry and Physiology, 78: 83-92. Desneux N., Decourtye A., Delpuech J.-M. 2007. The Sublethal Effects of Pesticides on Beneficial Arthropods. Annual Review of Entomology, 52: 81-106. 295 XI. Piśmiennictwo Diaz-Forero I., Kuusemets V., Mänd M., Luig J. 2011. Bumblebees as potential indicators for the evaluation of habitat quality. WIT Transactions on Ecology and the Environment, 150: 409-417. Diekelman J., Schuster R. 2002. Natural landscaping. Designing with native plant communities. University of Wisconsin Press: 300 ss. Dittrich R. 1903. Verzeichnis der bisher in Schleichen aufgefunden Hymenopteren. I. Apidae. Zeitschrift für Entomologie Breslau, 28: 22-54. Donath H. 1986. Der Strassentod als bestandsgefährdender Faktor für Hummeln (Insecta, Hymenoptera, Bombidae). Naturschutzarbeit in Berlin und Brandenburg, 22: 39-43. Duchateau M.J., Hoshiba H., Velthuis H.H.W. 1994. Diploid males in the bumble bee Bombus terrestris, sex determination, sex alleles and viability. Entomologia Experimentalis et Applicata, 71(3): 263-269. Dyer A.G., Chittka L. 2003. Biological significance of distinguishing between similar colours in spectrally variable illumination: bumblebees (Bombus terrestris) as a case study. Journal of Comparative Physiology B, 190: 105-114. Dylewska M. 1996. Nasze trzmiele. Ośrodek Doradztwa Rolniczego APW, Karniowice: 172 ss. Dylewska M., Flaga S. 2000. Barwny klucz do rozpoznawania w warunkach polowych krajowych gatunków trzmieli. Polski Klub Ekologiczny, Kraków: 80 ss. Edwards M. 1999. U.K. Biodiversity Action Plan Bumblebee Working Group Report, Midhurst, UK. Ellis J.S., Knight M.E., Darvill B., Goulson D. 2006. Extremely low effective population sizes, genetic structuring and reduced genetic diversity in a threatened bumblebee species, Bombus sylvarum (Hymenoptera: Apidae). Molecular Ecology, 15(14): 4375-4386. Erler S., Popp M., Wolf S., Lattorff H.M.G. 2012. Sex, horizontal transmission, and multiple hosts prevent local adaptation of Crithidia bombi, a parasite of bumblebees (Bombus spp.). Ecology and Evolution, 2(5): 930-940. Estoup A., Scholl A., Pouvreau A., Solignac M. 1995. Monoandry and polyandry in bumble bees (Hymenoptera - Bombinae) as evidenced by highly variable microsatellites. Molecular Ecology, 4(1): 89-93. Flaga S. 2000. Rośliny pszczelarskie w zabudowie biologicznej terenów spełniających różne funkcje. Polski Klub Ekologiczny, Kraków: 43 ss. Flanders R.V., Wehling W.F., Craghead A.L. 2003. Laws and regulations on the import, movement, and release of bees in the United States. Ss.:. 99-111. [W:] Strickler K. and Cane J. H. (Eds.) For Nonnative Crops, Whence Pollinators of the Future? Page 27 - A White Paper of the North American Pollinator Protection Campaign (NAPPC) Importation of Non-Native Bumble Bees into North America Proceedings of Thomas Say Publications in Entomology. Entomological Society of America. Lanham, MD. Forrester J.A., Leopold D.J., Hafner S.D. 2005. Maintaining critical habitat in a heavily managed landscape: Effects of power line corridor management on Karner blue butterfly (Lycaeides melissa samuelis) habitat. Restoration Ecology, 13: 488-498. Frankham R., Ballou J.D., Briscoe D.A. 2002. Introduction to Conservation Genetics. Cambridge University Press, Cambridge, UK: 617 ss. 296 XI. Piśmiennictwo Frankie G., Thorp R.W., Schindler M., Hernandez J., Ertter B., Rizzardi M. 2005. Ecological patterns of bees and their host ornamental flowers in two northern California cities. Journal of the Kansas Entomological Society, 78: 227-246. Frankie G.W., Thorpe R.W., Hernandez J., Rizzardi M., Ertter B., Pawelek J.C., Witt S.L., Schindler M., Coville R., Wojick V.A. 2009. Native bees are a rich natural resource in urban California gardens. California Agriculture, 63: 113-120. Frisch K von 1914. Der Farbensinn und Formensinn der Biene. Zoologische Jahrbücher. Abteilung für allegemeine Zoologie und Physiologie der Tiere, 37: 1-238. Frison T.H. 1930. Observations of the behavior of bumblebees (Bremus). The orientation flight. The Canadian Entomologist, 62: 49-54. Fürst M.A., McMahon D.P., Osborne J.L., Paxton R.J., Brown M.J.F. 2014. Disease associations between honeybees and bumblebees as a threat to wild pollinators. Nature, 506: 364-366. Fussell M., Corbet S.A. 1992. The nesting places of some British bumble bees. Journal of Apicultural Research, 31: 32-41. Gałuszkowa H. 1965. Pszczołowate (Apidae) zebrane na rzepaku ozimym na Niżu i Wyżu Dolnego Śląska. Polskie Pismo Entomologiczne, 14(3-4): 217-228. Garibaldi L.A. i in. 2013. Wild Pollinators Enhance Fruit Set of Crops Regardless of Honey Bee Abundance. Science, 339 (6127): 1608-1611. Gauld I.D., Collins M.N., Fitton M.G. 1990. The biological significance and conservation of Hymenoptera in Europe, Council of Europe, Strasbourg, France: 47 ss. Gegear R.J., Otterstatter M.C., Thomson J.D. 2005. Does parasitic infection impair the ability of bumble bees to learn flower-handling techniques? Animal Behaviour, 70(1): 209-215. Gegear R.J., Otterstatter M.C., Thomson J.D. 2006. Bumblebee foragers infected by a gut parasite have an impaired ability to utilize floral information. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 273: 1073-1078. Głowaciński Z. 2011. Introdukcja i mechanizmy sprzyjające inwazji zwierząt. ss. 653-670. W: Głowaciński Z. (red.). Księga gatunków obcych inwazyjnych w faunie Polski. II. Zagadnienia problemowe i syntezy. Instytut Ochrony Przyrody PAN. Kraków. Głowaciński Z., Okarma H., Pawłowski J., Solarz W. (red.) 2012. Gatunki obce w faunie Polski. Wydanie internetowe. Instytutu Ochrony Przyrody PAN w Krakowie. Głowaciński Z., Nowacki J. 2004. Polska czerwona księga zwierząt. Bezkręgowce. IOP PAN Kraków: 447ss. Godzińska E.J. 2007. Owady społeczne: mity i fakty. Kosmos, 56: 371-381. Goka K. 1998. Influence of invasive species on native species — will the European bumble bee, Bombus terrestris, bring genetic pollution into the Japanese native species? Bulletin of the Biogeographical Society of Japan, 53: 91-101. Goka K., Okabe K., Yoneda M. 2006. Worldwide migration of parasitic mites as a result of bumblebee commercialization. Population Ecology, 48: 285-291. Goka K., Okabe K., Yoneda M., Niwa S. 2001. Bumblebee commercialization will cause worldwide migration of parasitic mites. Molecular Ecology, 10: 2095-2099. Goulson D. 2003. Bumblebees; their behaviour and ecology. Oxford University Press, Oxford. Goulson D. 2010. Bumblebees, Behaviour, Ecology and Conservation. Oxford University Press, Second Edition: 317 ss. Goulson D. 2013. Argentinian invasion! Buzzword, 21: 17-18. 297 XI. Piśmiennictwo Goulson D., Darvill B. 2004. Niche overlap and diet breath in bumblebees; are rare species more specialized in their choice of flowers? Apidologie, 35: 55-63. Goulson D., Hanley M.E., Darvill B., Ellis J.S., Knight M.E. 2005. Causes of rarity in bumblebees. Biological Conservation, 122: 1-8. Goulson D., Hawson S.A., Stout J.C. 1998. Foraging bumblebees avoid flowers already visited by specific or by other bumblebee species. Animal Behaviour, 55: 199-206. Goulson D., Hughes W.O.H., Derwent L.C., Stout J.C. 2002. Colony growth of the bumblebee, Bombus terrestris, in improved and conventional agricultural and suburban habitats. Oecologia, 130: 267-273. Goulson D., Lye G.C., Darvill B. 2008. Decline and conservation of bumble bees. Annual Review of Entomology, 53: 191-208. Goulson D., Sparrow K.R. 2009. Evidence for competition between honeybees and bumblebees; effects on bumblebee worker size. Journal of Insect Conservation, 13(2): 177-181. Goulson D., Williams P. 2001. Bombus hypnorum (Hymenoptera: Apidae), a new British bumblebee. British Journal of Entomology and Natural History, 14: 129-131. Graystock P., Goulson D., Hughes W.O.H. 2014. The relationship between managed bees and the prevalence of parasites in bumblebees. PeerJ, 2: e522. Graystock P., Yates K., Darvill B., Goulson D., Hughes W.O.H. 2013a. Emerging dangers: Deadly effects of an emergent parasite in a new pollinator host. Journal of Invertebrate Pathology, 114: 114-119. Graystock P., Yates K., Evison S.E.F., Darvill B., Goulson D., Hughes W.O.H. 2013b. The Trojan hives: pollinator pathogens, imported and distributed in bumblebee colonies. Journal of Applied Ecology, 50(5): 1207-1215. Greenleaf S.S., Kremen C. 2006. Wild bees enhance honey bees’ pollination of hybrid sunflower. PNAS, 103(37): 13890-13895. Greenleaf S.S., Williams N.M., Winfree R., Kremen C. 2007. Bee foraging ranges and their relationship to body size. Oecologia, 153: 589-596. Gumpert A. 2000. Color choices by bumble bees (Bombus terrestris): innate preferences and generalization after lerning. Behavioral Ecology and Sociobiology, 48: 36-43. Gunnarsson B., Federsel L.M. 2014. Bumblebees in the city: abundance, species richness and diversity in two urban habitats. Journal of Insect Conservation, 18: 1185-1191. Hall D.M., Camilo G.R., Tonietto R.K., Ollerton J., Ahrné K., Arduser M., Ascher J.S., Baldock K.C.R., Fowler R., Frankie G., Goulson D., Gunnarsson B., Hanley M.E., Jackson J.I., Langellotto G., Lowenstein D., Minor E.S., Philpott S.M., Potts S.G., Sirohi M.H., Spevak E.M., Stone G.N., Threlfall C.G. 2017. The city as a refuge for insect pollinators. Conservation Biology, 31(1): 24-29. Haaland C., Gyllin M. 2010. Butterflies and bumblebees in greenways and sown wildflower strips in southern Sweden. Journal of Insect Conservation, 14(2): 125-132. Hatfield, R., Jepsen, S., Mader, E., Black, S.H., Shepherd, M. 2012. Guidelines for creating and managing habitat for America’s declining pollinators. 32 pp. Portland, OR: The Xerces Society for Invertebrate Conservation. 298 XI. Piśmiennictwo Hatfield R., Jepsen S., Mader E., Black S. H., Shepherd M. 2007. Conserving Bumble Bees, Guidelines for creating and Managing Habitat for America’s Declining Pollinators. Portland OR, The Xerces Society for Invertebrates Conservation, 32 ss. Hatfield R.G., LeBuhn G. 2007. Patch and landscape factors shape community assemblage of bumble bees, Bombus spp. (Hymenoptera: Apidae), in montane meadows. Biological Conservation, 139: 150-158. Hatten T.D., Looney C., Strange J.P., Bosque-Pérez N.A. 2013. Bumble bee fauna of Palouse Prairie: Survey of native bee pollinators in a fragmented ecosystem. Journal of Insect Science, 13: 26. Hayes T.B., Collins A., Lee M., Mendoza M., Noriega N., Stuart A.A., Vonk A. 2002. Hermaphroditic, demasculinized frogs after exposure to the herbicide atrazine at low ecologically relevant doses. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 99: 5476-80. He W.Z., Wu K., Shao Y., Zhao Z., Zhang B., Zheng Y. 2013. Exotic bumblebee may be a risk for Bombus resources in China. Apiculture of China, 64: 38-40 [w j. chińskim z angielskim streszczeniem]. Hegland S.J., Nielsen A., Lázaro A., Bjerknes A.-L., Totland Ø. 2008. How does climate warming affect plant-pollinator interactions? Ecological Letters, 12(2): 184-195. Heinrich B. 1979. "Majoring" and "Minoring" by foraging bumblebees Bombus vagans: an experimental analysis. Ecology, 60: 245-255. Herrera J.M., Ploquin E.F., Rodríguez-Pérez J., Obeso J.R. 2014. Determining habitat suitability for bumblebees in a mountain system: a baseline approach for testing the impact of climate change on the occurrence and abundance of species. Journal of Biogeography, 41: 700-712. Hingston A, Marsden-Smedley J, Driscoll D, Corbett S, Fenton J, Anderson R, Plowman C, Mowling F, Jenkin M, Matsui K, Bonham K, Ilowski M, McQuillan P, Yaxley B, Reid T, Storey D, Poole L, Mallick S, Fitzgerald N, Kirkpatrick J, Febey J, Harwood A, Michaels K, Russell M, Black P, Emmerson L, Visoiu M, Morgan J, Breen S, Gates S, Bantich M, Desmarchelier J. 2002. Extent of invasion of Tasmanian native vegetation by the exotic bumblebee Bombus terrestris (Apoidea: Apidae). Austral Ecology, 27: 162-172. Hingston A.B., McQuillan P.B. 1999. Displacement of Tasmanian native megachilid bees by the recently introduced bumblebee Bombus terrestris (Linnaeus, 1758) (Hymenoptera: Apoidea). Australian Journal of Zoology, 47:59-65. Hirsch J. 2000. Wild bees (Hymenoptera, Apoidea) killed by cars on roads in agricultural landscape. Chrońmy Przyrodę Ojczystą, 56(2): 103-106 (w j. polskim). Hopwood J., Vaughan M., Shepherd M., Biddinger D., Mader E., Black S.H., Mazzacano C. 2012. Are Neonicotinoids Killing Bees? A Review of Research into the Effects of Neonicotinoid Insecticides on Bees, with Recommendations for Action. The Xerces Society for Invertebrate Conservation. Portland, Oregon, 40 ss. Hurej M., Twardowski J. 1999. Skład gatunkowy i dynamika występowania trzmieli (Bombus Latr.) na pasach kwitnącej mieszanki i pasach chwastów. Zeszyty Naukowe Akademii Rolniczej we Wrocławiu, 367: 83-92. Inari N., Nagamitsu T., Kenta T., Goka K., Hiura T. 2005. Spatial and temporal pattern of introduced Bombus terrestris abundance in Hokkaido, Japan, and its potential impact on native bumblebees. Population Ecology, 47: 77-82. 299 XI. Piśmiennictwo Inoue M.N., Yokoyama J., Washitani I. 2008. Displacement of Japanese native bumblebees by the recently introduced Bombus terrestris (L.) (Hymenoptera: Apidae), Journal of Insect Conservation, 12: 135-146. Instytut Ochrony Przyrody PAN. Gatunki obce Polsce. Internetowa baza danych, <http:// www.iop.krakow. pl/ias>, dostęp: 2017-02-25. Iserbyt S., Rasmont P. 2012. The effect of climatic variation on abundance and diversity of bumblebees: A ten years survey in a mountain hotspot. Annales de la Société Entomologique de France (N.S.), 48: 261-273. IUCN. 1994. IUCN Red List Categories. Prepared by the IUCN Species Survival Commission. IUCN, Gland, Switzerland. Jabłoński B., Ruszkowski A. 2000. Rośliny pokarmowe pszczół, Polski Klub Ekologiczny, Kraków: 60 ss. Jaskuła R. 2016. Gatunki obce roślin i zwierząt. Czy prawo ochroni nas przed inwazją? Biuletyn PSPDDiD, 4: 19-20. Jones C. M., Brown M.J.F., Ings T. 2014. Parasites and genetic diversity in an invasive bumblebee. Journal of Animal Ecology, 83(6): 1428-1440. Jongman R.H.G., Külvik M., Kristisnsen I. 2004. European ecological network and greenways. Landscape and urban planning, 68: 305-319. Kelm M., Fostiak I., Kaczmarzyk M., Klukowski Z. 2004. Występowanie trzmieli (Bombus spp.) na rzepaku ozimym - implikacje dla ochrony upraw. Rośliny Oleiste, 25: 187-194. Kelm M., Fostiak I., Klukowski Z. 2003. Charakterystyka zgrupowania pszczół Apoidea na uprawach rzepaku ozimego. Progress in Plant Protection, 43(1): 172-181. Kerr J.T., Pindar A., Galpern P., Packer L., Potts S.G., Roberts S.M., Rasmont P., Schweiger O., Colla S.R., Richardson L.L., Wagner D.L., Gall L.F., Sikes D.S., Pantoja A. 2015. Climate change impacts on bumblebees converge across continents. Science, 349: 177-180. Kevan P.G. 1999. Pollinators as bioindicators of the structure of the environment: Species, activity and diversity. Agriculture, Ecosystems and Environment, 74: 373-393. King M.J., 1993. Buzz foraging mechanism of bumble bees. Journal of Apicultural Research, 32: 41-49. Klein A.M., Vaissière B.E., Cane J.H., Steffan-Dewenter I., Cunningham S.A., Kremen C., Tscharntke T. 2007. Importance of pollinators in changing landscapes for world crops. Proceedings of the Royal Society B, 274: 303-313. Knight M.E., Martin A.P., Bishop S., Osborne J.L., Hale R.L., Sanderson R.A., Goulson D. 2005. An interspecific comparison of foraging range and nest density of four bumblebee (Bombus) species. Molecular Ecology, 14: 1811-1820. Kohlmünzer S. 2013. Farmakognozja. Wydawnictwo lekarskie - Państwowe Zakłady Wydawnictw Lekarskich, Warszawa: 669 ss. Kołtowski Z. 2006. Wielki Atlas Roślin Miododajnych. Przedsiębiorstwo Wydawnicze Rzeczpospolita SA, Warszawa: 328 ss. Kosior A., Celary W., Solarz W., Rasmont P., Fijał J., Król W., Witkowski Z., Iserbyt S. 2008. Long-term changes in the species composition and distribution of Bombini (Apidae) in Cracow since the mid-1850s. Annales de la Société Entomologique de France (n.s.), 44(4): 393-407. 300 XI. Piśmiennictwo Kowalczyk J. K., Szczepko K., Kurzac T., Pawlikowski T. 2004. Pszczoły (Hymenoptera, Apoidea) Ogrodu Botanicznego w Łodzi. Fauna miast Europy Środkowej 21. wieku. Wydawnictwo Logo, Bydgoszcz: 67-82. Kowalewska M. 1961. Trzmiele. Biuro wydawnicze RUCH, Warszawa. Krebs C.J. 1996. Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa: 680 ss. Kruess A., Tscharntke T. 2002. Contrasting responses of plant and insect diversity to variation in grazing intensity. Biological Conservation, 106: 293-302. Krzysztofiak A., Krzysztofiak L., Pawlikowski T. 2004. Trzmiele Polski — przewodnik terenowy. Krzysztofiak & Krzysztofiak, Suwałki: 48 ss. Kwak M.M., Velterop O., Andel J. 1998. Pollen and gene flow in fragmented habitats. Applied Vegetation Science, 1: 37-54. Kuszewska K. 2013. Strategie rozrodcze robotnic pszczoły miodnej (Apis mellifera L.). Kosmos, 62(1): 37-46. Lehrer M., Horridge G.A., Zhang S.W., Gadakrar R. 1995. Shape Vison in Bees: Innate Preference for Flower-Like Patterns. Philosophical Transaction: Biological Sciences, 347(1320): 123-137. Lentola A., David A., Abdul-Sada A., Tapparo A., Goulson D., Hill E.M. 2017. Ornamental plants on sale to the public are a significant source of pesticide residues with implications for the health of pollinating insects. Environmental Pollution, 228: 297-304. Lewkowicz-Mosiej T. 2012. Rośliny lecznicze Leksykon. Świat Książki, Warszawa: 431 ss. Lipa J.J., Triggiani O. 1996. Apicystis gen. nov. and Apicystis bombi (Liu, Macfarlane & Pengelly) comb. nov. (Protozoa: Neogregarinida), a cosmopolitan parasite of Bombus and Apis (Hymenoptera: Apidae). Apidologie, 27(1): 29-34. Loukola O.J., Perry C., Coscos L., Chittka L. 2017. Bumblebees show cognitive flexibility by improving on an observed complex behavior. Science, 335(6327): 833-836. Luanu K., Wacht S., Chittka L. 1996. Colour choices of naive bumble bees and their implications for colour perception. Journal of Comparative Physiology A, 178: 477-489. Lunau K. 1990. Colour saturation triggers innate reactions to flower signals: flower dummy experiments with bumblebees. Journal of Comparative Physiology A, 166: 827-834. Lunau K. 1993. Interspecific diversity and uniformity of flower colour patterns as cues for learned discrimination and innate detection of flowers. Experientia, 49: 1002-1010. Lundberg H., Svensson B.G. 1975. Studies on the behaviour of Bombus Latr. species (Hym., Apidae) parasitized by Sphaerularia bombi Dufour (Nematoda) in an alpine area. Norwegian Journal of Entomology, 22: 129-134. Lye C.L., Osnorne J.L., Park K.J., Goulson D. 2012. Using citizen science to monitor Bombus populations in the UK: nesting ecology and relative abundance in the urban environment. Journal of Insect Conservation, 16: 697-707. Lye G., Park a K., Osborne J., Holland J., Goulson D. 2009. Assessing the value of Rural Stewardship schemes for providing foraging resources and nesting habitat for bumblebee queens (Hymenoptera: Apidae). Biological Conservation, 142: 2023-2032. MacArthur R.H., Wilson E.O. 1967. The Theory of Island Biogeography. Princeton, N.J.: Princeton University Press: 203 ss. 301 XI. Piśmiennictwo MacDonald M. 2001. The colonisation of northern Scotland by Bombus terrestris (L.) and B. lapidarius (L.) (Hym., Apidae), with comments on the possible role of climate change. The Entomologist’s Monthly Magazine, 137: 1-13. Macdonald M. 2003. Bumblebees naturally scottisch, Scottisch Naturally Heritage, Perth: 36 ss. MacFarlane R., Gurr L. 1995. Distribution of bumblebees in New Zealand. New Zealand Entomologist, 18: 29-36. MacFarlane R.P. 1975. The nematode Sphaerularia bombi (Sphaerulariidae) and the mite Locustacarus buchneri (Podapolipidae) in bumble bee queens Bombus spp. (Apidae) in New Zealand. New Zealand Entomologist, 6: 79. Macfarlane R.P., Griffin R.P. 1990. New Zealand distribution and seasonal incidence of the nematode, Sphaerularia bombi Dufour, a parasite of bumblebees. New Zealand Journal of Zoology, 17: 191-199. Martins A.C., Gonçalves R.B., Melo G.A.R. 2013. Changes in wild bee fauna of a grassland in Brazil reveal negative effects associated with growing urbanization during the last 40 years. Zoologia (Curitiba), 30: 157-176. Martins A.C., Melo G.A.R., Silva D.P. 2015. Species conservation under future climate change: the case of Bombus bellicosus, a potentially threatened South American bumblebee species. Journal of Insect Conservation, 19: 33-43. Matsumura C., Yokoyama J., Washitani I. 2004. Invasion status and potential impacts of an invasive alien bumblebee, Bombus terrestris L. (Hymenoptera: Apidae) naturalized in southern Hokkaido, Japan. Global Environmental Research, 8: 51-66. Matteson K.C., Ascher J.S., Langellotto G.A. 2008. Bee richness and abundance in New York City urban gardens. Annals of the Entomological Society of America, 101: 140-150. Matteson K.C., Langellotto G.A. 2009. Bumble Bee Abundance in New York City Community Gardens: Implications for Urban Agriculture. Cities and the Environment, 2: 1-12. Mayer C., Michez D., Chyzy A., Brédat E., Jacquemart A.-L. 2012. The abundance and pollen foraging behaviour of bumble bees in relation to population size of whortleberry (Vaccinium uliginosum). PLoS ONE, 7: e50353. McCorquodale D.B., Beresford R.G., Francis J.M., Thomsom C.E., Bartlett C.M. 1998. Prevalence of Sphaerularia bombi (Nematoda: Tylenchida: Sphaerulariidae) in bumble bee queens (Hymenoptera: Apidae) on Cape Breton Island, Nova Scotia, Canada. Canadian Entomologist, 130: 877-882. McFrederick Q.S., Lebuhn G. 2006. Are urban parks refuges for bumble bees Bombus spp. (Hymenoptera: Apidae)? Biological Conservation, 129: 372-382. Mckenna D.D., Mckenna K.M., Malcom S.B., Berenbaum M.R. 2001. Mortality of Lepidoptera along roadways in central Illinois. Journal of the Lepidopterists' Society, 55: 63-68. Memmott J., Craze P.G., Waser N.M., Price M.V. 2007. Global warming and the disruption of plant-pollinator interactions. Ecological Letters, 10(8): 710-717. Menzel R, Backhaus W. 1991. Colour vision in insects. [W:] P. Gouras (red.). Vision and visual dysfunktion. The perception of colour. Macmillan, London: 262-288. Mędrzycki P., Jewdokimow A. 2007. Czy polskie rośliny rodzime podobają się ludziom? Przegląd Komunalny, 12: 60-62. Michener C.D. 2007. The bees of the world. Johns Hopkins University Press, BaltimoreLondon: 953 ss. 302 XI. Piśmiennictwo Michołap P., Sikora A., Kelm M., Sikora M. 2017. Variability of bumblebee communities in urban green areas. Urban Ecosystems 20(6): 1339-1345. Mikkola K. 1984. Migration of wasps and bumble bee queens across the Gulf of Finland (Hymenoptera, Vespidae and Apidae). Notulae Entomologica, 64: 125-128. Miszta A., Rok A., Celary W. 2002. Trzmiele (Bombus Latr.) skwerów i nieużytków w Katowicach. Natura Silesiae Superioris, 6: 129-138. Mommaerts V., Reynders S., Boulet J., Besard L., Sterk G., Smagghe G. 2010. Risk assessment for side-effects of neonicotinoids against bumblebees with and without impairing foraging behaviour. Ecotoxicology, 19: 207-215. Morales C., Arbetman M.P., Cameron S.A., Aizen M.A. 2013. Rapid ecological replacement of a native bumble bee by invasive species. Frontiers in Ecology and Environment, 11: 529-534. Mowszowicz J. 1979. Pospolite rośliny naczyniowe Polski. Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa: 680 ss. Munguira M.L., Thomas J.A. 1992. Use of Road Verges by Butterfly and Burnet Populations, and the Effect of Roads on Adult Dispersal and Mortality. Journal of Applied Ecology, 29(2): 316-329. Mussen E.C., Lopez J.E., Peng C.Y.S. 2004. Effects of selected fungicides on growth and development of larval honey bees, Apis mellifera L. (Hymenoptera: Apidae). Environmental Entomology, 33: 1151-1154. Ndakidemi B., Mtei K., Ndakidemi P.A. 2016. Impacts of Synthetic and Botanical Pesticides on Beneficial Insects. Agricultural Sciences, 7: 364-372. Niemela J. 1999. Ecology and Urban Planing. Biodeversity and Conservation, 8: 119-131. Nieto A., Roberts S.P.M., Kemp J., Rasmont P., Kuhlmann M., García Criado M., Biesmeijer J.C., Bogusch P., Dathe H.H., De la Rúa P., De Meulemeester T., Dehon M., Dewulf A., Ortiz-Sánchez F.J., Lhomme P., Pauly A., Potts S.G., Praz C., Quaranta M., Radchenko V.G., Scheuchl E., Smit J., Straka J., Terzo M., Tomozii B., Window J., Michez D. 2014. European Red List of bees. Luxembourg: Publication Office of the European Union: 84 ss. Niwa S., Iwano H., Asada S., Matsuura M., Goka K. 2004. A microsporidian pathogen isolated from a colony of the European bumblebee, Bombus terrestris, and infectivity on Japanese bumblebee. Japanese Journal of Applied Entomology and Zoology, 48: 60-64. Noskiewicz J. 1960. Fauna Ogrodu Botanicznego. Pszczołowate. [W:] Przewodnik po Ogrodzie Botanicznym Uniwersytetu Wrocławskiego. Ossolineum, Wrocław: 179-181. Öckinger E., Smith H.G. 2007. Semi-natural grasslands as population sources for pollinating insects in agricultural landscapes. Journal of Applied Ecology, 44: 50-59. Ollerton J., Winfree R., Tarrant S. 2011. How many flowering plants are pollinated by animals? Oikos, 120: 321-326. Osborne J.L., Martin A.P., Carreck N.L., Swain J.L., Knight M.E., Goulson D., Hale R.J., Sanderson R.A. 2008. Bumble bee flight distances in relation to the forage landscape. Journal of Animal Ecology, 77: 406-415. Osborne J.L., Martin A.P., Shortall C.R., Todd A.D., Goulson D., Knight M.E., Hale R.J., Sanderson R.A. 2008. Quantifying and comparing bumblebee nest densities in gardens and countryside habitats. Journal of Applied Ecology, 45: 784-792. 303 XI. Piśmiennictwo Otterstatter M.C., Gegear R.J., Colla S.R., Thomson J.D. 2005. Effects of parasitic mites and protozoa on the flower constancy and foraging rate of bumble bees. Behavioral Ecology and Sociobiology, 58: 383-389. Otterstatter M.C., Thomson J.D. 2008. Does Pathogen Spillover from Commercially Reared Bumble Bees Threaten Wild Pollinators? PLoS ONE, 3(7): e2771. Otti O., Schmid-Hempel P. 2007. Nosema bombi: A pollinator parasite with detrimental fitness effects. Journal of Invertebrate Pathology, 96: 118-124. Otti O., Schmid-Hempel P. 2008. A field experiment on the effect of Nosema bombi in colonies of the bumblebee Bombus terrestris. Ecological Entomology, 35: 577-582. Özbek H. 1995. The decline of wild bee populations in Turkey. Changes in Fauna of Wild Bees in Europe (ed. by J. Banaszak), ss. 33-36. Pedagogical University, Bydgoszcz, Poland. Packer, L., Owen R. 2001. Population genetic aspects of pollinator decline. Conservation Ecology, 5(1): 4. Pamilo P., Crozier R.H. 1997. Population biology of social insect conservation. Memoirs of Museum Victoria, 56: 411-419. Pawlikowski T. 1996. Pszczołowate - Apidae. Podrodzina Apinae. Klucze do oznaczania owadów Polski. Nr 148 serii kluczy. Część XXIV, Błonkówki — Hymenoptera, zeszyt 68h. Polskie Towarzystwo Entomologiczne. Oficyna Wydawnicza Turpress, Toruń: 56 ss. Pawlikowski T. 2008. A distribution atlas of bumblebees in Poland. Uniwersytet Mikołaja Kopernika, Toruń: 104 ss. Pawlikowski T., Celary W. 2003. Pszczołowate — Apidae. Wstęp i podrodzina lepiarkowate — Colletinae. Klucz do oznaczania owadów Polski. Nr 167 serii kluczy. Część XXIV, Błonkówki — Hymenoptera, zeszyt 68a. Toruń: 66 ss. Pawlikowski T., Olędzka I. 1996. Atrakcyjność środowisk miejskich dla trzmieli (Hymenopyera, Apidae) na obszarze Torunia. Wiadomości Entomologiczne, 15(2): 97-104. Pawlikowski T., Olszewski P., Żyła W., Przybylińska M. 2016. The rare oligolectic bumblebee Bombus gerstaeckeri Morawitz, 1882 from Poland. Spixiana, 39(1): 130. Pawlikowski T., Pawlikowski K. 2012. Trzmielowate Polski (Hymenoptera: Apidae: Bombini). Wydawnictwo Naukowe Uniwersytetu Mikołaja Kopernika, Toruń: 138 ss. Pawlikowski T., Pokorniecka J. 1990. Obserwacje nad strukturą zgrupowań trzmieli (Apoidea, Bombus Latr.) z obszarow miejsko-leśnych Kotliny Toruńskiej. Acta Universitatis Nicolai Copernici, Biologia, 37, 75: 3-22. Pekkarinen A., Varvio-Aho A.L., Pamilo P. 1979 Evolutionary relationship in northern European Bombus and Psithyrus species (Hymenoptera, Apidae) studied on the basis of allozymes. Annales Entomologici Fennici, 45: 77-80. Plischuk S., Lange C.E. 2012. Sphaerularia bombi (Nematoda: Sphaerulariidae) parasitizing Bombus atratus (Hymenoptera: Apidae) in southern South America. Parasitology Research, 111: 947-950. Plischuk S., Martín-Hernández R., Prieto L., Lucía M., Botías C., Meana A., Abrahamovich A.H., Lange C., Higes M. 2009. South American native bumblebees (Hymenoptera: Apidae) infected by Nosema ceranae (Microsporidia), an emerging pathogen of honeybees (Apis mellifera). Environmental Microbiology Reports, 1(2): 131-135. 304 XI. Piśmiennictwo Ploquin E.F., Herrera J.M., Obeso J.R. 2013. Bumblebee community homogenization after uphill shifts in montane areas of northern Spain. Oecologia, 173: 1649-1660. Plowright R.C., Pallett M.J. 1979. Worker-male conflict and inbreeding in bumble bees (Hymenoptera: Apidae). Canadian Entomologist, 111: 289-294. Pogorzelec M. 2006. Rośliny miododajne. Gospodarstwo pasieczne „Sądecki Bartnik”, Nowy Sącz: 192 ss. Poinar G.O. Jr, van der Laan P.A. 1972. Morphology and life history of Sphaerularia bombi. Nematologica, 18: 239-252. Potts S.G., Biesmeijer J.C., Kremen C., Neumann P., Schweiger O., Kunin W.E. 2010. Global pollinator declines: trends, impacts and drivers. Trends in Ecology and Evolution, 25(6): 345-353. Pouvreau A. 1962. Contribution a l’etude de Sphaerularia bombi (Nematoda, Tylenchida), parasite des reines de bourdons. Annales de l'Abeille, 5: 181-199. Pruner L., Mika P. 1996. Seznamobcí a jej ich částívČeské republice s číslymapovýchpolí pro sítovémapování fauny. Klapalekiana, 32(Suppl.): 1-175. Pywell R.F., Warman E.A., Hulmes L., Hulmes S., Nuttall R., Sparks T.H.,Critchley C.N.R., Sherwood A. 2006. Effectiveness of new agrienvironment schemes in providing foraging resources for bumblebees in intensively farmed landscapes. Biological Conservation, 129: 192-206. Rafiński J. 1995. Gatunek i specjacja. W: Krzanowska H. i Łomnicki A. (red.) Zarys mechanizmów ewolucji. PWN, Warszawa, ss.: 252-285. Raine N.E., Chittka L. 2007a. The Adaptive significance of Sensory Bias in Foraging Context: Floral Colour Preferences in the Bumblebee Bombus terrestris. PLoS ONE, 2(6): e556. Raine N.E., Chittka L. 2007b. Flower Constancy and Memory Dynamics in Bumblebees (Hymenoptera: Apidae: Bombus). Entomol Gener, 29(2-4): 179-199. Rasmont P. 1988. Monographie écologique et zoogéographique des bourdons de France et de Belgique (Hymenoptera, Apidae, Bombinae). 09+lxi pp. Ph.D. thesis, Faculté des Sciences agronomiques de l'Etat, Gembloux. Rasmont P., Franzén M., Lecocq T., Harpke A., Roberts S.P.M., Biesmeijer J.C., Castro L., Cederberg B., Dvorák L., Fitzpatrick Ú., Gonseth Y., Haubruge E., Mahé G., Manino A., Michez D., Neumayer J., Řdegaard F., Paukkunen J., Pawlikowski T., Potts S.G., Reemer M., J. Settele, J. Straka, Schweiger O. 2015. Climatic Risk and Distribution Atlas of European Bumblebees. Biorisk, 10 (Special Issue): 246 ss. Rasmont P., Iserbyt S. 2012. The Bumblebees Scarcity Syndrome: Are heat waves leading to local extinctions of bumblebees (Hymenoptera: Apidae: Bombus). Annales de la Société Entomologique de France (N.S.), 48: 275-280. Redhead J.W., Dreier S., Bourke A.F.G., Heard M.S., Jordan W.C., Sumner S., Wang J., Carvell C. 2016. Effects of habitat composition and landscape structure on worker foraging distances of five bumble bee species. Ecological Applications, 26(3): 726-739. Ricciardelli d‘Albore G., Intoppa F. 2000. Flora e Api - La flora visitata dalle api e dagli altri apoidei in Europa. Calderini Edagricole: 115 ss. Richards K.W. 1973. Biology of Bombus polaris Curtis and B. hyperboreus Schönherr at Lake Hazen, Northwest Territories (Hymenoptera: Bombini). Quaestiones Entomologicae, 9: 115-157. 305 XI. Piśmiennictwo Richards K.W. 1993. Non-Apis bees as crop pollinators. Revue Suisse de Zoologie, 100: 807-822. Ries L., Debinski D.M., Wieland M.L. 2001. Conservation value of roadside prairie restoration to butterfly communities. Conservation Biology, 15: 401-411. Rodriguez I., Gumpert A., Hampel del Ibarra N., Kunze J., Giurfa M. 2004. Symmetry is in the eye of the „beeholder”: inna te preferencje for bilateral symmetry in flowernaive bumblebees. Naturwissenschaften, 91(8): 374-377. Ropela R., Grzesiak Ł., Łopatka P. 2009. Zieleń - zapomniany wymiar gospodarki przestrzennej? Przegląd Komunalny, 8: 30-34. Rozp. Min. Środ. 2016. Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 16 grudnia 2016 r. w sprawie ochrony gatunkowej zwierząt. Dz.U. 2016, poz. 2183. Russel K.N., Ikerd H., Droege S. 2005. The potential conservation value of unmowed powerline strips for native bees. Biological Conservation, 124(1): 133-148. Ruszkowski A. 1968a. Porównanie oblotu przez trzmiele różnych gatunków koniczyny. Pamiętnik Puławski, 31: 221-229. Ruszkowski A. 1968b. Oblot lucerny przez trzmiele. Pamiętnik Puławski, 31: 189-198. Ruszkowski A. 1969. Rośliny pokarmowe trzmiela rudego - Bombus agrorum (F.) i jego znaczenie gospodarcze. Pamiętnik Puławski, 37: 385-409. Ruszkowski A. 1998a. Rośliny wskaźnikowe dla trzmieli (Bombus Latr.) krótkojęzyczkowych. Pszczelnicze Zeszyty Naukowe, Rok XLII, 1: 321-332. Ruszkowski A. 1998b. Rośliny wskaźnikowe dla trzmieli (Bombus Latr.) długoi średniojęzyczkowych. Pszczelnicze Zeszyty Naukowe, Rok XLII, 1: 333-343. Ruszkowski A., Biliński M. 1968. Oblot koniczyny czerwonej przez trzmiele. Pamiętnik Puławski, 31: 201-219. Ruszkowski A., Biliński M. 1969. Trzmiele oblatujące wykę i inne rośliny strączkowe. Pamiętnik Puławski, 36: 281-298. Ruszkowski A., Biliński M., Gosek J., Kaczmarska K., Zadura M. 1998. Terminy pojawu trzmieli (Bombus Latr.) i możliwość ich prognozowania. Pszczelnicze Zeszyty Naukowe, Rok XLII, 1: 345-353. Ruszkowski A., Żak B. 1974. Taśma pokarmowa ważniejszych gatunków trzmieli (Bombus Latr.) oraz możliwości ich rozmnożenia. Pamiętnik Puławski - prace IUNG, 58(supl): 27-98. Rutrecht S.T., Brown M.J.F. 2008a. Within colony dynamics of Nosema bombi infections: disease establishment, epidemiology and potential vertical transmission. Apidologie, 39(5): 504-514. Rutrecht S.T., Brown M.J.F. 2008b. The life-history impact and implications of multiple parasites for bumble bee queens. International Journal for Parasitology, 38: 199-808. Schmid-Hempel R., Eckhardt M., Goulson D., Heinzmann D., Lange C., Plischuk S., Escudero L.R., Salathe R., Scriven J.J., Schmid-Hempel P. 2014. The invasion of southern South America by imported bumblebees and associated parasites. Journal of Animal Ecology, 83: 823-837. Schmid-Hempel R., Schmid-Hempel P. 2000. Female mating frequencies in Bombus spp. from Central Europe. Insectes Sociaux, 47(1): 36-41. 306 XI. Piśmiennictwo Scott-Dupree C.D., Conroy L., Harris C.R. 2009. Impact of currently used or potentially useful insecticides for canola agroecosystems on Bombus impatiens (Hymenoptera: Apidae), Megachile rotundata (Hymenoptera: Megachilidae), and Osmia lignaria (Hymenoptera: Megachilidae). Journal of Economic Entomology, 102: 177-182. Seguin F.R., Plowright C.M.S. 2008. Assessment of pattern preferences by flowernaive bumblebees. Apidologie, 39: 215-224 Seibert H.C., Conover J.H. 1991. Mortality of vertebrates and invertebrates on an Athens County, Ohio, highway. The Ohio Journal of Science, 91(4): 163-166. Shepherd M., Vaughan M., Blach H. 2008. Pollinator-Friendly Parks. How to Enhance Parks, Gardens, and other Greenspaces for Native Pollinator Insects. The Xerces Society for Invertebrate Conservation, Portland, OR: 50 ss. Sikora A. 2014a. Występowanie trzmieli (Bombus spp.) na terenach zieleni miejskiej Wrocławia oraz możliwości zwiększenia ich liczebności. Praca doktorska (niepublikowana): 164 ss. Sikora A. 2014b. Obszary Natura 2000 w granicach Wrocławia jako potencjalne siedliska ochrony trzmieli (Bombus sgen.). Chrońmy Przyrodę Ojczystą, 70(2): 127-134. Sikora A., Kelm M. 2012. Flower preferences of the Wrocław Botanical Garden Bumblebees (Bombus spp.). Journal of Apicultural Science, 56(2): 27-36. Sikora A., Kelm M. 2014. Trzmielowate (Hymenoptera: Apidae: Bombini) na osiedlach mieszkaniowych Wrocławia. Episteme, 22(2): 349-358. Sikora A., Michołap P., Kelm M. 2016. Flowering plants preferred by bumblebees (Bombus Latr.) in the Botanical Garden of Medicinal Plants in Wrocław. Journal of Apicultural Science, 60(2): 59-67. Simon-Delso N., San Martin G., Bruneau E., Minsart L.-A., Mouret C., Hautier L. 2014. Honeybee colony disorder in crop areas: the role of pesticides and viruses. PLoS ONE, 9: e103073. Sirohi M.H., Jackson J., Edwards M., Ollerton J. 2015. Diversity and abundance of solitary and primitively eusocial bees in an urban centre: a case study from Northampton (England). Journal of Insect Conservation, 19: 487-500. Sjödin N.E. 2007. Pollinator diversity and grazing intensity in the landscape. Biodiversity and Conservation, 16: 2103-2121. Sjödin N.E., Bengtsson J., Ekbom B. 2008. The influence of grazing intensity and landscape composition on the diversity and abundance of flower-visiting insects. Journal of Applied Ecology, 45: 763-772. Solarz W. 2014. Ochrona różnorodności biologicznej kraju wobec inwazji obcych gatunków roślin i zwierząt (Conservation of biological diversity in Poland in view of invasions of alien plants and animals). [W:] Z. Mirek, A. Nikel (red.). Ochrona przyrody w Polsce wobec współczesnych wyzwań cywilizacyjnych. Nature Conservation in Poland and Current Civilizational Challenges. Komitet Ochrony Przyrody PAN, Kraków: 277-282. Sowig P 1989. Effects of flowering plants patch size on species composition of pollinator communities, foraging strategies, and resource partitioning in bumblebees (Hymenoptera, Apidae). Oecologia, 78: 550-558. Spaethe J., Tautz J., Chittka L. 2001. Visual constraints in foraging bumblebees: Flower size and color affect search time and flight behavior. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 98: 3898-3903. 307 XI. Piśmiennictwo Sutcliffe G.H., Plowright R.C. 1988. The effects of food supply on adult size in the bumblebee Bombus terricola Kirby (Hymenoptera: Apidae). The Canadian Entomologist, 120: 1051-1058. Szafer W. 1969 Kwiaty i zwierzęta. PWN, Warszawa: 388 ss. Takahashi J., Ayabe T., Mitsuhata M., Shimizu I., Ono M. 2008. Diploid male production in a rare and locally distributed bumblebee, Bombus florilegus (Hymenoptera, Apidae). Insectes Sociaux, 55(1):43-50. Takkis K., Tscheulin T., Tsalkatis P., Petanidou T. 2015. Climate change reduces nectar secretion in two common Mediterranean plants. AoB PLANTS, 7: plv111. Tehel A., Brown M.J.F., Paxton R.J. 2016. Impact of managed honey bee viruses on wild bees. Current Opinion in Virology, 19: 16-22. Teper D. 2005. Comparison of food plants of Bombus terrestris L. and Bombus lapidarius L. based on pollen analysis of their pollen loads. Journal of Apicultural Science, 49(2): 43-50. Teper D. 2006. Food plants of Bombus terrestris L. as determined by pollen analysis of feaces. Journal of Apicultural Science, 50(2): 101-108. The Plant List 2010. Version 1. Published on the Internet; http://www.theplantlist.org/ (accessed 1st January 2017). Thompson H. 2003. Behavioural Effects of Pesticides in Bees - Their Potential for Use in Risk Assessment. Ecotoxicology, 12(1): 317-330. Thompson H., Hunt L. 1999. Extrapolating from Honeybees to Bumblebees in Pesticide Risk Assesment. Ecotoxicology, 8(3): 147-166. Thompson K., Austin K.C., Smith R.M., Warren P.H., Angold P.G., Gaston K.J. 2003. Urban domestic gardens (I): putting small-scale plant diversity in context. Journal of Vegetation Science, 14: 71-78. Thomson D. 2004. Competitive interactions between the invasive European honey bee and native bumblebees. Ecology, 85: 458-470. Thomson D.M. 2006. Detecting the effects of introduced species: A case study of competition between Apis and Bombus. Oikos, 114: 407-418. Tokarska-Guzik B, Dajdok Z., Zając M., Zając A. Urbisz A., Danielewicz W., Hołdyński C. 2012. Rośliny obcego pochodzenia w Polsce ze szczególnym uwzględnieniem gatunków inwazyjnych. Generalna Dyrekcja Ochrony Środowiska, Warszawa: 197 ss. Tscharntke T., Klein A.M., Kruess A., Steffan-Dewenter I., Thies C. 2005. Landscape perspectives on agricultural intensification and biodiversity - ecosystem service management. Ecology Letters, 8: 857-874. Vandame R., Belzunces L.P. 1998. Joint actions of deltamethrin and azole fungicides on honey bee thermoregulation. Neuroscience Letters, 251: 57-60. Velthuis H.H.W., van Doorn A. 2006. A century of advances in bumble bee domestication and the economic and environmental aspects of its commercialization for pollination. Apidologie, 37(4): 421-451. Verboven H.A.F., Uyttenbroeck R., Brys R., Hermy M. 2014. Different responses of bees and hoverflies to land use in an urban-rural gradient show the importance of the nature of the rural land use. Landscape and Urban Planning, 126: 31-41. Walther-Hellwig K., Fokul G., Frankl R., Büchler R., Ekschmitt K., Wolters V. 2006. Increased density of honeybee colonies affects foraging bumblebees. Apidologie, 37(5): 517-532. 308 XI. Piśmiennictwo Walther-Hellwig K., Frankl R. 2000. Foraging habitats and foraging distances of bumblebees, Bombus spp. (Hym., Apidae), in agricultural landscape. Journal of Applied Entomology, 124: 299-306. Westerkamp C. 1991. Honeybees are poor pollinators - why? Plant Systematics and Evolution, 177: 71-75. Whitehorn P.R., O’Connor S., Wackers F.L., Goulson D. 2012. Neonicotinoid pesticide reduces bumble bee colony growth and queen production. Science, 336: 351-352. Whitehorn P.R., Tinsley M.C., Brown M.J.F., Darvill B., Goulson D. 2009. Impacts of inbreeding on bumblebee colony fitness under field conditions. BMC Evolutionary Biology, 9: 152. Whitehorn P.R., Tinsley M.C., Brown M.J.F., Darvill B., Goulson D. 2010. Genetic diversity, parasite prevalence and immunity in wild bumblebees. Proceedings of the Royal Society B, 278: 1195-1202. Whithney H.M., Dyer A., Chittka L., Rands S.A., Glover B.J. 2008. The interaction of temperature and sucrose concentration on foraging preferences in bumblebees. Naturwissenschaften, 95: 845-850. Whittington R., Winston M.L. 2004. Comparison and examination of Bombus occidentalis and Bombus impatiens (Hymenoptera: Apidae) in tomato greenhouses. Journal of Economic Entomology, 97: 1384-1389. Williams I.H. 1994. The dependences of crop production within the European Union on pollination by honey bees. Agricultural Zoology Reviews, 6: 229-257. Williams P., Bystriakova N., Huang J., Miao Z. 2015. Bumblebees, climate and glaciers across the Tibetan plateau (Apidae: Bombus Latreille). Systematics and Biodiversity, 13(2): 164-181. Williams P., Colla S., Xie Z. 2009. Bumblebee Vulnerability: Common Correlates of Winners and Losers across Three Continents. Conservation Biology, 23(4): 931-940. Williams P., Osborne J. L. 2009. Bumblebee vulnerability and conservation worldwide. Apidologie, 40: 367-387. Williams P.H. 1982. The distribution and decline of British bumble bees (Bombus Latr.). Journal of Apicultural Research, 21: 236-245. Williams P.H. 1989. Bumble bees - and their decline in Britain, Central Association of Bee-Keepers, Ilford. Williams P.H. 1994 Phylogenetic relationship among bumble bees (Bombus Latr.): a reappraisal of morphological evidence. Systematic Entomology, 19: 327-344. Williams P.H. 2004. List of world bumble bees. http://www.nhm.ac.uk/researchcuration/research/projects/bombus/ (dostęp styczeń 2017). Williams P.H., Araujo M.B., Rasmont P. 2007. Can vulnerability among British bumblebee (Bombus) species be explained by niche position and breadth? Biological Conservation, 138: 493-505. Wilson E.O. 1971. The insect societies. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts. Winfree R., Williams N.M., Dushoff J., Kremen C. 2007. Native bees provide insurance against ongoing honey bee losses. Ecology Letters, 10: 1105-1113. 309 XI. Piśmiennictwo Winter K., Adams L., Thorp R., Inouye D.D., Day L., Ascher J., Buchmann S. 2006. Importation of Non-Native Bumble Bees into North America: Potential Consequences of Using Bombus terrestris and Other Non-Native Bumble Bees for Greenhouse Crop Pollination in Canada, Mexico, and the United States. A White Paper of the North American Pollinator Protection Campaign (NAPPC), 33 ss. Wolf S., Moritz R.F.A. 2008. Foraging distance in Bombus terrestris L. (Hymenoptera: Apidae). Apidologie, 39(4): 419-427. Woodgate J.L., Makinson J.C., Lim K.S., Reynolds A.M., Chittka L. 2016. Life-Long Radar Tracking of Bumblebees. PLoS ONE 11(8): e0160333. Woyciechowski M. 2009. Dobór krewniaczy a ewolucja owadów eusocjalnych. Kosmos, 58: 347-355. Xie Z., Williams P.H., Tang Y. 2008. The effect of grazing on bumblebees in the high rangelands of the eastern Tibetan Plateau of Sichuan. Journal of Insect Conservation, 12: 695-703. Zarevúcka M. 2013. Insecticide Resistance of Bumblebee Species. R. Chamy, F. Rosenkranz (red.). Biodegradation - Life of Science, ss. 207-228. Intech, Rijeka, Croatia. Zayed A. 2009. Bee genetics and conservation. Apidologie, 40(3): 273-262. Zayed A. Packer L., Grixti J.C., Ruz L., Owen R.E., Toro H. 2005. Increased genetic differentiation in a specialist versus a generalist bee: implications for conservation. Conservation Genetics, 6: 1017-1026. Zayed A., Packer L. 2005. Complementary sex determination substantially increases extinction proneness of haplodiploid populations. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 102: 10742-10746. Zinko J., Błagodyr J., Sirenko I., Partyka J., Glanowski J. 2007. Ocena oddziaływania ruchu turystycznego na środowisko Ojcowskiego Parku Narodowego (w świetle badań prowadzonych przez studentów geografii Uniwersytetu Lwowskiego im. Iwana Franki. Prądnik Prace Muz. Szafera, 17: 241-248. Źródła internetowe https://en.wikipedia.org/wiki/Bumblebee https://en.wikipedia.org/wiki/Dodge_Super_Bee http://lukaszluczaj.pl/laki-kwietne-przy-rzeszowskich-i-podrzeszowskich-szkolach/ http://nic.org.pl http://nurturing-nature.co.uk/bumblebee-nest-box/ http://nurturing-nature.co.uk/bumblebees-and-their-ecology/review-of-thebumblebee-nest-box-from-nurturing-nature/ http://odpowiedzialnybiznes.pl/wp-content/uploads/2017/03/RaportOdpowiedzialny-biznes-w-Polsce-2016-Dobre-praktyki.pdf str. 64 http://pub.epsilon.slu.se/1766/1/Kappan.pdf https://www.bumblebeeconservation.org/ https://www.bumblebeeconservation.org/red-tailed-bumblebees/shrillcarder-bee/ https://www.bumblebeeconservation.org/short-haired-bumblebeereintroduction-project/ 310 XI. Piśmiennictwo http://www.bumblebee.org/thesis/thesis.pdf http://www.bugs.group.shef.ac.uk http://www.dailymail.co.uk/sciencetech/article-1385669/Why-trendy-bumblebeenest-boxes-really-waste-time.html http://www.edinburgh.gov.uk http://www.gdos.gov.pl/files/artykuly/5050/Rosliny_obcego_pochodzenia_w_PL_ poprawione.pdf http://www.iop.krakow. pl/ias http://www.muzeumwsiopolskiej.pl/news/nowy-projekt-w-muzeum http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/ http://www.pieninypn.pl/pl/1233/0/laki.html http://www.rceeplock.pl/inicjatywy/index.php/9-lokalne-inicjatywy/13-inicjatywa-9 http://www.tbop.org.pl/programy/ochrona/trzmiele/index.html https://www.theguardian.com/environment/2013/jun/05/returning-rarebumblebee-britain-complex-task https://www.virtualheb.co.uk/bumblebee-great-yellow-bombus%20 distinguendus-hebridean-bees-insects-western-isles/ https://www.youtube.com/watch?v=RfL6M1iUfGQ http://www.ziarno.grzybow.pl/dzieci-mlodziez-wolontariat/edukacja-ekologicznadzieci-i-mlodziezy/dzieciaki-i-robaki 311 XII. Skorowidz łacińskich nazw systematycznych XII. Skorowidz łacińskich nazw systematycznych acanthoides L., Carduus 90 Aconitum L. 178, 187, 189 acre L., Sedum 246 affinis Cresson, Bombus 19 Agastache Gronov 67 Agrobombus Vogt 58 agrorum (F.), Bombus 58 agrorum (Schrenk), Bombus 59 alba Med., Melilotus 67, 84, 108, 250 album L., Lamium 129, 134 albus (L.) S.F. Blake, Symphoricarpos 84, 102, 124, 134, 248, 270 Alcea L. 67 alliariae A. Kern., Adenostyles 174 Allium L. 47, 108, 238 alpestris (Sélys), Somatochlora 214 Alpigenobombus Skor. 59 alpina (L.), Rosalia 214 Anchusa L. 185 angustifolia Mill., Lavandula 102, 115, 134, 242 angustifolium (L.) Scop., Chamaenerion 76, 94, 178 Anthyllis L. 87 Apidae 12, 42, 58 apollo (L.), Parnassius 7, 214 arctica (Wall.), Vertigo 214 arenicola Thom., Bombus 59 argentea L., Potentilla 240 arion (L.), Maculinea 214 armatum (Charp.), Coenagrion 214 arvense L., Trifolium 45, 119, 246 arvensis (L.) Coult., Knautia 80, 119 arvensis L., Anchusa 250 arvensis L., Sonchus 250 Asparagaceae 253, 273 astacus (L.), Astacus 215 Aster L. 233 Asteraceae 45, 265, 274, 276, 278 autumnale L., Colchicum 239 barbutellus (Kirby), Bombus 58, 82, 85, 86, 89, 93, 97, 100, 115, 118, 123, 152, 153, 168, 216 basilicum L., Ocimum 124, 242 bipinnatus Cav., Cosmos 243, 244 bohemicus (Seidl), Bombus 37, 39, 58, 71, 75, 78, 79, 216 bombi (Liu & al.), Apicystis 208 bombi (Lipa & Trigg.), Crithidia 208, 210 bombi Dufour, Sphaerularia 209 bombi Fant. & Port., Nosema 208 Bombini 58 Bombus Latr. 5, 12, 14, 16, 58, 213 Boraginaceae 45, 259, 269, 272 britannica L., Inula 250 314 byzantina L., Stachys 239, 240 Calluna Salisb. 94, 129, 150 campestre L., Eryngium 119, 244 campestris (Panz.), Bombus 37, 39, 52, 58, 82, 86, 88-89, 97, 115, 118, 123, 127, 149, 160, 217 caprea L., Salix 14, 248, 254 Caprifoliaceae 270 Capsicum L. 67 cardiaca L., Leonurus 244 Carduus L. 72, 80, 108, 111, 129, 144, 150, 161, 170, 178, 183, 185 carnea L., Erica 240 cataria L., Nepeta 238, 263 Centaurea L. 45, 72, 108, 111, 115, 116, 138, 161, 166, 170, 178, 185 ceranae Fries & al., Nosema 208 Cerasus Mill. 67 cerdo L., Cerambyx 215 cingulellum (Ross.), Chilostoma 214 Cirisium Mill. em Scop. 67, 72, 80, 108, 124, 129, 138, 161, 166, 176 clematitis L., Aristolochia 84 coarctata Waga, Adapsilia 214 coccinea L., Crataegus 248 cognatus auct. nec Steph., Bombus 58 columbaria L., Scabiosa 108 Confusibombus Ball 58 Confusibombus Krüg. 58 confusus Schenck, Bombus 37, 45, 58, 105, 110, 114, 155, 156, 217 corniculatus L., Lotus 45, 98, 108, 115, 205, 246, 261 Corydalis DC. 183 costata (Pfeiff.), Cochlodina 214 cracca L., Vicia 45, 98 Crassulaceae 277 crassus Phil., Unio 214 cryptarum (F.), Bombus 59 Cucumis L. 67 Cullumanobombus Vogt 59 dahurica Fisch., Gentiana 240 dalmaticum (Beck) Rech., Geranium 250 derhamellus (Kirby), Bombus 58 destructor Anderson & Trueman, Varroa 208 Digitalis L. 42, 43 dioicus (Walter) Fernaldbh., Aruncus 238 Dipsacaceae 271 dispar (Haw.), Lycaena 215 distinctus Pérez, Bombus 58 distinguendus Mor., Bombus 37, 39, 59, 86, 164, 167-169, 201, 209, 217, 286, 288 XII. Skorowidz łacińskich nazw systematycznych Echinacea Moench 233 elatum L., Delphinium 338 elegans Seidl, Bombus 59 equestris auct. nec F., Bombus 59 Erica L. 129 Fabaceae 45, 205, 261, 262 fabricii Duft., Carabus 214 firmum Rchb., Aconitum 43, 84, 238 flavidus (Ever.), Bombus 37, 39, 58, 93, 190, 191, 217 florida (Bunge) A.DC., Weigela 248 fragrans (Pall.), Bombus 13, 38, 45, 49, 164, 168, 185, 186, 198, 217 fruticosa L., Potentilla 248 fullonum (L.) Honck., Dipsacus 113, 250 galeobdolon (L.) Crantz, Lamium 244 Geraniaceae 260 gerstaeckeri Mor., Bombus 38, 45, 59, 133, 187-189, 217 glandulifera Royle, Impatiens 84, 233 globosus Ever., Bombus 58 glycyphyllos L., Astragalus 250 granduliflora (L.) Scholler., Prunella 124 hederacea L., Glechoma 245, 246 helferanus Seidl, Bombus 58 Helianthus L. 183 horridum (Vahl) Rothm., Echinospartum 108 hortensis L., Satureja 242 Hortobombus Vogt 59 hortorum (L.), Bombus 37, 39, 44, 47, 59, 81-84, 86, 89, 93, 97, 152, 201, 208, 216 Hosta Tratt. 84 humilis Ill., Bombus 16, 37, 39, 47, 52, 55, 58, 86, 89, 105, 110, 114, 117-119, 123, 127, 156, 160, 216 hybridum L., Trifolium 246 hyperboreus Schön., Bombus 35, 212 Hypnorobombus Pérez 59 hypnorum (L.), Bombus 31, 37, 39, 59, 130-132, 134, 187, 192, 198, 216 ignitus (Smith), Bombus 209 incana (Thunb. ex Houtt.) Miq., Caryopteris 248 intybus L., Cichorium 251 Iridiceae 252 jacea L., Centaurea 98, 129, 134, 157, 250, 265 japonica (Thunb.) Lindl. ex Spach., Chaenomeles 124 japonica L., Spiraea 14, 67, 84, 108, 119, 134, 247, 248 jonellus (Kirby), Bombus 37, 39, 45, 55, 59, 86, 91-93, 97, 144, 152, 172, 190, 217 Kallobombus Dalla-Torre 59 kamtschaticum Fisch., Sedum 240 Knautia L. 161, 176 Laesobombus Krüg. 58 laesus (Mor.), Bombus 38, 45, 58, 164, 168, 183, 184, 217 laesus mocsaryi Krie., Bombus 58 Lamiaceae 45, 255, 256, 263, 264, 266, 267 Lamium L. 42-43, 98, 119, 124, 125, 153, 157,161 lancifolia (Thunb.) Engler, Hosta 238, 273 Lapidariobombus Vogt 59 lapidarius (L.), Bombus 30, 37, 39, 45-47, 59, 99, 104-106, 110, 111, 114, 148, 156, 160, 201, 212, 216 lappa L., Arctium 244, 251 Lathyrus L. 138, 170 latissimus L., Dytiscus 215 latreillellus (Kirby), Bombus 59 Lavandula L. 67, 108, 232, 233 lebebvrei auct. nec Lep., Bombus 59 lissonurus (Thoms.), Bombus 58 Lotus L. 205 lucidus Schltdl., Cotoneaster 248, 257 lucocryptarum Ball, Bombus 59 lucorum (L.), Bombus 35, 37, 39, 44, 45, 47, 59, 66, 73, 74, 77, 79, 216 Lupinus L. 178, 205 lupulina L., Medicago 246 lutescens Ross., Helix 215 macrocephala Muss. Puschk. ex Willd., Centaurea 244 maculatum L., Lamium 30, 238, 255 maculidorsis (Skor.), Bombus 58 magnus Vogt, Bombus 59 major Uhler, Aphrophora 215 majus L., Antirrhinum 96, 238 Malus Mill. 67 Malvaceae 275 margaritifera (L.), Margaritifera 214 marianum (L.) Gaertner, Silybum 241, 242, 250 Mastrucatobombus Krüg. 59 mastrucatus Gers., Bombus 59 matronula L., Pericallia 215 Medicago L. 98, 205 medicinalis L., Hirudo 215 315 XII. Skorowidz łacińskich nazw systematycznych Megabombus Dalla-Torre 59 Melanobombus Dalla-Torre 59 mellifera L., Apis 9, 12, 48, 198 meridionalis Rich., Bombus 58 mesomelas Gers., Bombus 37, 45, 59, 163165, 168, 217 Monarda hybr. 84, 238 Monarda L. 67, 124, 233 muscorum (F.), Bombus 37, 39, 58, 89, 118, 123, 126-128 Nepeta L. 124 nigra L., Ballota 142, 250 nigrum L., Verbascum 250 noli-tangere L., Imapiens 43 norvegicus Sparre-Schn., Bombus 37-39, 58, 133, 174, 192, 193, 217 novae-angliae L., Aster 239, 278 oblonga Mill., Cydonia 248 occidentalis (Greene), Bombus 208 officinale F.H. Wigg., Taraxacum 246 officinale L., Symphytum 43, 53, 64, 67, 84, 102, 124, 134, 161, 242, 259 officinalis (L.) Pallas, Melilotus 250 officinalis (L.) Trevis., Stachys 67, 102, 115, 119, 124, 134, 142, 250 officinalis L., Althaea 242 officinalis L., Anchusa 98, 119, 237, 238 officinalis L., Borago 242, 269 officinalis L., Galega 242 officinalis L., Hyssopus 242 officinalis L., Melissa 242 officinalis L., Salvia 242 officinalis L., Saponaria 250 oleraceum (L.) Scop., Cirsium 84, 87 olympicum L., Hypericum 248 opulifolius (L.) Maxim., Physocarpus 248 paludosa (O. F. Müll.), Branchinecta 214 pantherinus (F.), Dendroleon 214 parietina (Geoff.), Chalicodoma 214 pascuorum (Scop.), Bombus 37, 39, 43, 44, 58, 86, 89, 111, 121, 122, 124, 125, 127, 181, 201, 216 perforatum L., Hypericum 142, 242 phaeum L., Geranium 102, 244, 260 planum L., Eryngium 240, 268 podolica (Eich.), Cicadetta 215 polaris Curtis, Bombus 35 Polygonum L. 174 Pomobombus Krüg. 59 pomorum (Panz.), Bombus 37, 39, 59, 89, 159, 160, 162, 217 316 pratense L., Trifolium 45, 115, 204, 205, 246, 262 pratensis L., Salvia 183 pratensis Moench, Succisa 73, 157, 249, 251 Pratobombus Vogt 59 pratorum (L.), Bombus 37, 39, 45, 59, 86, 89, 99-103, 106, 144, 216 Primula L. 87 Prunella L. 138 Prunus L. 67 Psithyrus Lep. 58 purpurea (L.) Moench., Echinacea 238, 274 purpurea L., Digitalis 233, 234 purpureum L., Eupatorium 67, 108, 239 purpureum L., Lamium 166 pyramidalis L., Campanula 244 pyrenaeus Pérez, Bombus 38, 39, 45, 59, 99, 174-176, 190, 217 Pyrobombus Dalla-Torre 59 quadricolor Lep., Bombus 37, 39, 58, 149, 194, 195, 217 rajellus (Kirby), Bombus 58 recta L., Stachys 90, 166 regalis S.F. Gray, Consolida 43 repens L., Trifolium 245, 246 reptans L., Ajuga 80, 157, 246 reptans L., Potentilla 246 Rhodobombus Dalla-Torre 59 Rhododendron L. 67, 102, 134 Ribes L. 67, 102 Rosaceae 257 rosea L., Alcea 84, 134, 275 rosea L., Rhodiola 174 rotundifolia L., Campanula 150 Rubus L. 67, 79, 94, 102, 115, 150, 174 ruderarius (Müll.), Bombus 37, 39, 58, 86, 89, 105, 110, 112-114, 116, 156, 160, 216 ruderatus (F.), Bombus 37, 39, 59, 82, 86, 93, 97, 151-152, 154, 201, 208, 217 rugosa Kuntze, Agastache 238 rugosa Thunb., Rosa 134 rupestris (F.), Bombus 37-39, 58, 86, 106, 109, 110, 114, 123, 140, 176, 216 Salicaceae 254 salicaria L., Lythrum 241, 242 Salix L. 75, 102 saltuum (Ill.), Bombus 58 Salvia L. 98, 119, 170 sativa L., Medicago 45 Scabiosa L. em. Coult. 80, 111 scepusiensis (Rehmer & Wol.) Borbás ex Kulcz., Crocus 174 XII. Skorowidz łacińskich nazw systematycznych schrencki Mor., Bombus 38, 58, 123, 127, 181, 182, 217 scorodonia L., Teucrium 238 Scrophulariaceae 45 Sedum L. 67, 108 semenoviellus Skor., Bombus 37, 59, 93, 97, 152, 172, 173, 217 Senecio L. 150 serpyllum L., Thymus 240, 264 siberica Haw., Scilla 238, 253 sichelii Rad., Bombus 38, 39, 45, 59, 111, 176, 177, 217 silvestris auct., Bombus 58 Solanum Mill. 67 solstitialis Jurine, Bombus 58 Soroeensibombus Vogt 59 soroeensis (F.), Bombus 37, 39, 59, 89, 114, 146, 149, 194, 217 soroeensis proteus Gers., Bombus 59, 105, 110, 114, 148, 156, 160 soroeensis soroeensis (F.), Bombus 59, 147 speciosa Wender, Rudbeckia 244, 276 spectabile (Boreau) H. Ohba, Hylotelephium 244, 277 sphaerocephalus L., Echinops 233 spicata (L.) Willd., Liatris 238 spicata L., Veronica 238 splendens F., Bupestris 214 Stachys L. 129, 138, 153, 170 stridulus (L.), Psophus 215 structor (Latr.), Messor 215 Subterraneobombus Vogt 59 subterraneus (L.), Bombus 37, 39, 54, 59, 82, 86, 89, 93, 95-97, 152, 206, 216, 282, 287 supinus (L.) Link, Chamaecytisus 248 sylvarum (L.), Bombus 37, 39, 58, 89, 111, 136, 139-141, 216, 287 sylvestris Lep., Bombus 37, 39, 53, 58, 93, 100, 143, 217 sylvestris L., Malva 134, 250 Symphoricarpos Duh. 67 Symphytum L. 183 syriaca L., Asclepias 233, 234 syriacus L., Hibiscus 247, 248 tectorum L., Sempervivum 240 Terrestribombus Vogt 59 terrestris (L.), Bombus 5, 33, 35, 37, 39, 45, 47, 52, 59, 62, 64, 65, 67, 68, 71, 75, 148, 201, 202, 208, 209, 212, 216, 282 tetrahit L., Galeopsis 108 Thoracobombus Dalla-Torre 58 tinctoria L., Genista 248 tinctoria L., Serratula 142, 251 Trifolium L. 43, 67, 84, 87, 94, 98, 108, 119, 120, 124, 129, 138, 142, 150, 153, 157, 166, 169, 170 Tropaeolum L. 42, 43 tuberosum L., Symphytum 243, 244 tanacetifolia Benth., Phacelia 250 Taraxacum Zinn. em. Web. 80, 87, 144, 150, 157, 170 Zinnia hybr. 238 Zinnia L. 112 Vaccinium L. 49, 67, 94, 144, 150, 157, 158, 174, 178 variabilis Schm., Bombus 58 vernus (L.) Bernh., Lathyrus 238 vernus (L.) Hill, Crocus 238, 252 vestalis (Four.), Bombus 37, 39, 58, 66, 69, 70, 79, 86, 216 veteranus (F.), Bombus 37, 55, 58, 135-137, 140, 216 Vicia L. 67, 138, 142, 153, 154, 170, 205, 246 violacea (L.), Xylocopa 5 violaceus (Ph. W. Müll.), Limoniscus 214 vulgare (Savi.) Ten., Cirsium 250 vulgare L., Clinopodium 251 vulgare L., Echium 45, 72, 98, 108, 111, 124, 138, 161, 166, 250, 272 vulgare L., Origanum 67, 108, 242, 266 vulgaris (L.) Mill., Linaria 84, 249, 250 vulgaris (L.) Salisb., Calluna 76, 157, 244 vulgaris L., Aquilegia 43, 238, 258 vulgaris L., Berberis 248 vulgaris L., Lysimachia 244 vulgaris L., Prunella 67, 115, 244, 256 vulgaris L., Thymus 242 vulneraria L., Anthyllis 144, 161, 162, 166 wurfleini auct., Bombus 59 wurflenii Rad., Bombus 38, 59, 105, 110, 114, 156, 160, 178-180, 217 317 Aplikacja mobilna Znajdź trzmiela Przyłącz się do społecznego monitoringu trzmieli! Aby przyłączyć się do badań, wystarczy ściągnąć aplikację „Znajdź trzmiela”. Aplikacja pomoże Ci zrobić takie zdjęcie owada, które po wysłaniu automatycznie trafi do bazy danych Stowarzyszenia. Aby się dowiedzieć, jak i gdzie prawidłowo zrobić zdjęcie, a także trochę bardziej poznać fascynujące trzmiele, sprawdź bazę wiedzy dostępną w aplikacji. Pamiętaj! Kilku naukowców nie byłoby w stanie zrobić tego, czego może dokonać w ramach społecznego monitoringu wielu zaangażowanych w całym kraju wolontariuszy. Zrobione przez Ciebie zdjęcia trafią do naszej bazy, a sfotografowane trzmiele zostaną oznaczone przez specjalistów. Korzystając z aplikacji, bierzesz udział w pierwszych tego typu naukowych badaniach i wspierasz Stowarzyszenie NiC w pracach dotyczących rozmieszczenia trzmieli w Polsce. Dzięki temu stajesz się uczestnikiem ogólnopolskiego projektu badawczego Znajdź Trzmiela. Liczymy na Twoją pomoc i życzymy Ci udanych wypraw terenowych. Chroń trzmiele razem z nami! Aplikacja jest darmowa i dostępna w Google Store na urządzenia z systemem Android. Serdecznie dziękujemy firmie Etteplan, która w ramach Społecznej Odpowiedzialności Biznesu (CSR) bezinteresownie opracowała i wykonała aplikację „Znajdź trzmiela – Bumblebee detector”. Stowarzyszenie Natura i Człowiek jest organizacją powołaną do życia w 2013 roku przez pasjonatów przyrody. Od tego czasu nieprzerwanie prowadzi działalność badawczą, edukacyjną i wydawniczą mającą na celu ochronę przyrody. Głównym jej zadaniem jest ochrona dziko żyjących pszczół oraz ich siedlisk. Po więcej informacji zajrzyj na stronę: www.nic.org.pl Odwiedź profil: fb.com/naturaiczlowiek Obejrzyj na kanale YouTube film: ”Chroniąc pszczoły, dbasz o siebie”. Przegląd wszystkich krajowych gatunków tych owadów przedstawiono na barwnych rysunkach i fotografiach. Uzupełnieniem tekstu są także mapy prezentujące rozsiedlenia trzmieli we Wrocławiu. Zostały one opracowane na podstawie wyników wieloletnich badań. Poglądy autorów i treści zawarte w publikacji nie zawsze odzwierciedlają stanowisko WFOŚiGW we Wrocławiu. ISBN 978-83-945844-1-2 View publication stats Autorzy Aneta Sikora, Paweł Michołap Marcin Kadej, Marcin Sikora i Dariusz Tarnawski Aneta Sikora, Paweł Michołap Marcin Kadej, Marcin Sikora i Dariusz Tarnawski „Publikacja dofinansowana ze środków Wojewódzkiego Funduszu Ochrony Środowiska i Gospodarki Wodnej we Wrocławiu”. Trzmiele Wrocławia Trzmiele Wrocławia Adresowana jest do wszystkich zainteresowanych otaczającą przyrodą i czerpiących radość z jej obserwacji. Osoby zatroskane o los tych pożytecznych owadów za szczególnie cenny uznają rozdział o roślinach, których uprawa jest przydatna w czynnej ochronie trzmieli. Pszczoły w mieście Pszczoły w mieście Pszczoły w mieście: Trzmiele Wrocławia — książka omawia wiele zagadnień dotyczących biologii trzmieli i ich znaczenia w przyrodzie. Trzmiele to sympatyczne owady, bliscy kuzyni pszczoły miodnej. Nie wytwarzają jednak miodu i może dlatego nie budzą równie silnego jak ona zainteresowania. Tymczasem te masywnie wyglądające stworzonka są bardzo pożyteczne — zapylają różne rośliny i przydają się zwłaszcza tam, gdzie inne pszczoły nie potrafią dotrzeć. W związku ze zmianami klimatu i innymi transformacjami, którym podlegają wszystkie żywe organizmy, zmieniają się też uwarunkowania życia trzmieli. Tutaj analizujemy nowe aspekty ich bytowania m.in. w środowisku jednego z miast leżących w Środkowej Europie. Niniejsza publikacja w ciekawy i przystępny sposób przedstawia wiele aspektów życia tych zapylaczy. Redakcja naukowa Aneta Sikora i Paweł Michołap Wrocław 2018